क्या आप जानते हैं कि सभी जीव, चाहे वे सबसे बड़े हों, अपना जीवन एक एकल कोशिका से शुरू करते हैं? आप सोच रहे होंगे कि एक एकल कोशिका इतने बड़े जीवों का निर्माण कैसे करती है। वृद्धि और प्रजनन कोशिकाओं की विशेषताएँ हैं, वास्तव में सभी जीवित जीवों की। सभी कोशिकाएँ दो में विभाजित होकर प्रजनन करती हैं, प्रत्येक माता-पिता कोशिका प्रत्येक विभाजन पर दो पुत्री कोशिकाओं को जन्म देती है। ये नवनिर्मित पुत्री कोशिकाएँ स्वयं बढ़ और विभाजित हो सकती हैं, एक नई कोशिका आबादी को जन्म देती हैं जो एक एकल माता-पिता कोशिका और उसकी संतान के वृद्धि और विभाजन से बनती है। दूसरे शब्दों में, वृद्धि और विभाजन के ऐसे चक्र एक एकल कोशिका को लाखों कोशिकाओं वाली संरचना बनाने की अनुमति देते हैं।

10.1 कोशिका चक्र

कोशिका विभाजन सभी जीवित जीवों में एक अत्यंत महत्वपूर्ण प्रक्रिया है। कोशिका के विभाजन के दौरान डीएनए प्रतिकृत्ति और कोशिका वृद्धि भी होती है। इन सभी प्रक्रियाओं—कोशिका विभाजन, डीएनए प्रतिकृत्ति और कोशिका वृद्धि—को समन्वित रूप से होना चाहिए ताकि सही विभाजन और अपूर्ण जीनोम वाली संतान कोशिकाओं का निर्माण सुनिश्चित हो सके। उन घटनाओं की क्रमबद्ध श्रृंखला जिससे कोशिका अपना जीनोम दोहराती है, कोशिका के अन्य घटकों का संश्लेषण करती है और अंततः दो पुत्री कोशिकाओं में विभाजित हो जाती है, कोशिका चक्र कहा जाता है। यद्यपि कोशिका वृद्धि (कोशिका द्रव्य की वृद्धि के संदर्भ में) एक सतत प्रक्रिया है, डीएनए संश्लेषण केवल कोशिका चक्र के एक विशिष्ट चरण में होता है। प्रतिकृत क्रोमोसोमों (डीएनए) को कोशिका विभाजन के दौरान एक जटिल श्रृंखला की घटनाओं द्वारा पुत्री केन्द्रकों में वितरित किया जाता है। ये घटनाएँ स्वयं जीन नियंत्रण के अधीन होती हैं।

10.1.1 कोशिका चक्र के चरण

एक विशिष्ट यूकैरियोटिक कोशिका चक्र को संवर्धित मानव कोशिकाओं द्वारा दर्शाया गया है। ये कोशिकाएँ लगभग हर 24 घंटे में एक बार विभाजित होती हैं (चित्र 10.1)। यद्यपि कोशिका चक्र की यह अवधि जीव से जीव तथा कोशिका प्रकार से कोशिका प्रकार तक भिन्न हो सकती है। उदाहरण के लिए, यीस्ट केवल लगभग 90 मिनट में कोशिका चक्र पूरा कर सकता है।

कोशिका चक्र को दो मूल

1. चरणों में बाँटा गया है: इंटरफेज़

2. एम चरण (माइटोसिस चरण)

आकृति 10.1 कोशिका चक्र का एक आरेखीय दृश्य जो एक कोशिका से दो कोशिकाओं के निर्माण को दर्शाता है

M प्रावस्था वह प्रावस्था है जब वास्तविक कोशिका विभाजन या समसूत्रण होता है और इंटरफेज़ वह प्रावस्था है जो दो क्रमिक M प्रावस्थाओं के बीच होती है। यह उल्लेखनीय है कि मानव कोशिका के 24 घंटे के औसत कोशिका चक्र की अवधि में, वास्तविक कोशिका विभाजन केवल लगभग एक घंटे तक रहता है। इंटरफेज़ कोशिका चक्र की अवधि का 95% से अधिक समय तक रहता है।

M प्रावस्था केंद्रक विभाजन से प्रारंभ होती है, जो पुत्री गुणसूत्रों के पृथक्करण (कैरियोकाइनिसिस) के अनुरूप होता है और सामान्यतः कोशिकाद्रव्य के विभाजन (साइटोकाइनिसिस) के साथ समाप्त होता है। इंटरफेज़, यद्यपि इसे विश्राम प्रावस्था कहा जाता है, वह समय होता है जिस दौरान कोशिका विभाजन की तैयारी करती है, जिसमें कोशिका वृद्धि और डीएनए प्रतिकृतिकरण दोनों क्रमबद्ध रूप से होते हैं।
इंटरफेज़ को तीन और उप-प्रावस्थाओं में विभाजित किया गया है:

• G₁ प्रावस्था (गैप 1)
• S प्रावस्था (संश्लेषण)
• G₂ प्रावस्था (गैप 2)

G₁ चरण माइटोसिस और डीएनए प्रतिकृतिकरण की शुरुआत के बीच के अंतराल के अनुरूप होता है। G₁ चरण के दौरान कोशिका चयापचय रूप से सक्रिय होती है और लगातार बढ़ती है लेकिन अपना डीएनए प्रतिकृत नहीं करती है। S या संश्लेषण चरण वह अवधि है जिसमें डीएनए संश्लेषण या प्रतिकृतिकरण होता है। इस समय प्रति कोशिका डीएनए की मात्रा दोगुनी हो जाती है। यदि डीएनए की प्रारंभिक मात्रा को 2C दर्शाया गया है तो यह बढ़कर 4C हो जाती है। हालांकि, गुणसूत्रों की संख्या में कोई वृद्धि नहीं होती है; यदि G₁ में कोशिका में द्विगुणित या 2n संख्या में गुणसूत्र थे, तो S चरण के बाद भी गुणसूत्रों की संख्या समान रहती है, अर्थात् 2n।

आपने प्याज की जड़ सिरा कोशिकाओं में माइटोसिस का अध्ययन किया है। इसमें प्रत्येक कोशिका में 16 गुणसूत्र होते हैं। क्या आप बता सकते हैं कि G1 चरण में, S चरण के बाद और M चरण के बाद कोशिका में कितने गुणसूत्र होंगे? साथ ही, यदि M चरण के बाद सामग्री 2C है, तो G1, S के बाद और G2 पर कोशिकाओं की डीएनए सामग्री क्या होगी?

पशु कोशिकाओं में, S चरण के दौरान, डीएनए प्रतिकृतिकरण नाभिक में शुरू होता है, और साइटोप्लाज्म में सेंट्रायल द्विगुणित होता है। G2 चरण के दौरान, माइटोसिस की तैयारी के लिए प्रोटीन संश्लेषित किए जाते हैं जबकि कोशिका वृद्धि जारी रहती है।

वयस्क जानवरों की कुछ कोशिकाएँ विभाजन नहीं दिखातीं (जैसे हृदय कोशिकाएँ) और कई अन्य कोशिकाएँ केवल आवश्यकतानुसार, कभी-कभी विभाजित होती हैं, ताकि उन कोशिकाओं को बदला जा सके जो चोट या कोशिका मृत्यु के कारण खो गई हैं। ये कोशिकाएँ जो आगे नहीं विभाजित होतीं, वे G₁ चरण से निकलकर कोशिका चक्र के एक निष्क्रिय चरण, जिसे विरामावस्था (G₀) कहा जाता है, में प्रवेश कर जाती हैं। इस चरण में कोशिकाएँ चयापचय की दृष्टि से सक्रिय रहती हैं, लेकिन अब वे प्रसारित नहीं होती हैं, जब तक कि जीव की आवश्यकता के अनुसार उन्हें ऐसा करने के लिए नहीं कहा जाता।

जानवरों में, सूत्री कोशिका विभाजन केवल द्विगुणित सोमैटिक कोशिकाओं में देखा जाता है। हालाँकि, इसके कुछ अपवाद भी हैं जहाँ एकलगुणित कोशिकाएँ सूत्री विभाजन द्वारा विभाजित होती हैं, उदाहरण के लिए, नर शहद मक्खियाँ। इसके विपरीत, पौधे एकलगुणित और द्विगुणित दोनों प्रकार की कोशिकाओं में सूत्री विभाजन दिखा सकते हैं। पौधों में पीढ़ी परिवर्तन के उदाहरणों की अपनी स्मृति से (अध्याय 3), उन पौधों की प्रजातियों और चरणों की पहचान कीजिए जहाँ एकलगुणित कोशिकाओं में सूत्री विभाजन देखा जाता है।

10.2 M चरण

यह कोशिका चक्र की सबसे नाटकीय अवधि है, जिसमें कोशिका के लगभग सभी घटकों की प्रमुख पुनर्रचना शामिल होती है। चूँकि मूल और उत्पन्न होने वाली कोशिकाओं में गुणसूत्रों की संख्या समान रहती है, इसे समानी (equational) विभाजन भी कहा जाता है। यद्यपि सुविधा के लिए माइटोसिस को केंद्रक-विभाजन (karyokinesis) के चार चरणों में बाँटा गया है, यह समझना अत्यावश्यक है कि कोशिका विभाजन एक क्रमिक प्रक्रिया है और विभिन्न चरणों के बीच स्पष्ट रेखाएँ नहीं खींची जा सकतीं। Karyokinesis निम्नलिखित चार चरणों को सम्मिलित करता है:

• प्रोफेज़
• मेटाफेज़
• एनाफेज़
• टेलोफेज़

10.2.1 प्रोफेज़

प्रोफेज़, जो माइटोसिस के karyokinesis का प्रथम चरण है, इंटरफेज़ की S और G2 अवस्थाओं के पश्चात् आता है। S और G2 अवस्थाओं में बनी नई DNA अणु विलग नहीं होतीं, बल्कि आपस में फँसी रहती हैं। प्रोफेज़ की पहचान गुणसूत्रीय पदार्थ के संघनन (condensation) के प्रारंभ से होती है। गुणसूत्रीय पदार्थ क्रोमेटिन संघनन की प्रक्रिया के दौरान उलझन से मुक्त हो जाता है (चित्र 10.2 a)। सेंट्रोसोम, जो इंटरफेज़ की S अवस्था के दौरान द्विगुणित हो चुका है, अब कोशिका के विपरी ध्रुवों की ओर बढ़ने लगता है। इस प्रकार प्रोफेज़ की समाप्ति निम्नलिखित विशिष्ट घटनाओं से चिह्नित की जा सकती है:

• गुणसूत्रीय पदार्थ संघनित होकर संक्षिप्त युग्मक गुणसूत्रों का निर्माण करता है। गुणसूत्रों को दो क्रोमेटिड्स के रूप में देखा जाता है जो केंद्रकसूत्र (सेन्ट्रोमियर) से जुड़े होते हैं।
• सेन्ट्रोसोम, जो अन्तरकाल (इन्टरफेज़) के दौरान द्विगुणित हो चुका है, कोशिका के विपरीी ध्रुवों की ओर बढ़ना प्रारम्भ करता है। प्रत्येक सेन्ट्रोसोम से सूक्ष्मनलिकाएँ—एस्टर्स—विकिरणित होती हैं। दोनों एस्टर्स स्पिन्डल तंतुओं के साथ मिलकर युग्मक यन्त्र (माइटोटिक ऐपरेटस) बनाते हैं। प्रोफेज़ के अन्त में कोशिकाओं को सूक्ष्मदर्शी के नीचे देखने पर गॉल्जी समूह, अन्तःप्लाज्मिक जालक, केन्द्रकिका और केन्द्रक आवरण दिखाई नहीं देते।

10.2.2 मेटाफेज़

न्यूक्लियर लिफाफे का पूर्ण विनाश माइटोसिस के दूसरे चरण की शुरुआत को चिह्नित करता है, इसलिए गुणसूत्र कोशिका के साइटोप्लाज्म में फैले होते हैं। इस चरण तक, गुणसूत्रों का संघनन पूर्ण हो चुका होता है और उन्हें सूक्ष्मदर्शी के नीचे स्पष्ट रूप से देखा जा सकता है। यह वह चरण है जिसमें गुणसूत्रों की आकृति का अध्ययन सबसे आसानी से किया जा सकता है। इस चरण में, मेटाफेज गुणसूत्र दो बहन क्रोमैटिडों से बना होता है, जो सेंट्रोमियर द्वारा एक साथ रखे जाते हैं (चित्र 10.2 b)। सेंट्रोमियर की सतह पर मौजूद छोटे डिस्क के आकार की संरचनाओं को काइनेटोकोर कहा जाता है। ये संरचनाएं स्पिंडल फाइबरों (जो स्पिंडल फाइबरों द्वारा बनाए जाते हैं) के गुणसूत्रों से जुड़ने के स्थल के रूप में कार्य करती हैं, जो कोशिका के केंद्र में स्थिति में लाए जाते हैं। इस प्रकार, मेटाफेज की विशेषता यह है कि सभी गुणसूत्र विषुव रेखा पर आ जाते हैं, जहाँ प्रत्येक गुणसूत्र का एक क्रोमैटिड अपने काइनेटोकोर के माध्यम से एक ध्रुव से आने वाले स्पिंडल फाइबर से जुड़ा होता है और उसकी बहन क्रोमैटिड विपरीत ध्रुव से आने वाले स्पिंडल फाइबर से जुड़ी होती है (चित्र 10.2 b)। मेटाफेज में गुणसूत्रों के संरेखन के समतल को मेटाफेज प्लेट कहा जाता है। मेटाफेज की प्रमुख विशेषताएँ हैं:

• स्पिंडल फाइबर गुणसूत्रों के काइनेटोकोर से जुड़ते हैं।

• गुणसूत्रों को स्पिंडल विषुव रेखा पर लाया जाता है और स्पिंडल फाइबरों के माध्यम से दोनों ध्रुवों की ओर मेटाफेज प्लेट के साथ संरेखित किया जाता है।

आकृति 10.2 a और b : माइटोसिस के चरणों का आरेखीय दृश्य

10.2.3 ऐनाफेज

ऐनाफेज की शुरुआत में, मेटाफेज प्लेट पर व्यवस्थित प्रत्येक गुणसूत्र एक साथ विभाजित हो जाता है और दो पुत्री क्रोमेटिड्स, जिन्हें अब भावी पुत्री केंद्रकों की पुत्री गुणसूत्रों के रूप में जाना जाता है, दो विपरीत ध्रुवों की ओर अपना प्रवास शुरू करती हैं। जैसे-जैसे प्रत्येक गुणसूत्र भूमध्यरेखीय प्लेट से दूर जाता है, प्रत्येक गुणसूत्र का केंद्रक ध्रुव की ओर रहता है और इस प्रकार अग्रणी किनारे पर होता है, जबकि गुणसूत्र की भुजाएँ पीछे रह जाती हैं (आकृति 10.2 c)। इस प्रकार, ऐनाफेज चरण निम्नलिखित प्रमुख घटनाओं द्वारा विशेषता होता है:

• केंद्रक विभाजित होते हैं और क्रोमेटिड्स अलग हो जाती हैं।
• क्रोमेटिड्स विपरीत ध्रुवों की ओर जाती हैं।

आकृति 10.2 c से e : माइटोसिस के चरणों का आरेखीय दृश्य

10.2.4 टेलोफेज

कैरियोकाइनेसिस के अंतिम चरण, अर्थात् टेलोफेज़ की शुरुआत में, जो गुणसूत्र अपने-अपने ध्रुवों पर पहुँच चुके होते हैं, वे विसंकुचित हो जाते हैं और अपनी पहचान खो देते हैं। व्यक्तिगत गुणसूत्र अब दिखाई नहीं देते और क्रोमेटिन पदार्थ का प्रत्येक समूह दोनों ध्रुवों में इकट्ठा होने लगता है (चित्र 10.2 d)। यह वह चरण है जो निम्नलिखित प्रमुख घटनाओं को दर्शाता है:

• गुणसूत्र विपरीत स्पिंडल ध्रुवों पर समूहित होते हैं और उनकी पहचान विलुप्त हो जाती है।

• प्रत्येक ध्रुव पर गुणसूत्र समूहों के चारों ओर नाभिकीय आवरण विकसित होता है जिससे दो पुत्री नाभिक बनते हैं।

• न्यूक्लिओलस, गॉल्जी कॉम्प्लेक्स और ईआर पुनः बनते हैं।

10.2.5 साइटोकाइनेसिस

माइटोसिस न केवल डुप्लिकेट क्रोमोसोम्स को पुत्री नाभिकों में विभाजित करता है (कैरियोकाइनेसिस), बल्कि कोशिका स्वयं को भी दो पुत्री कोशिकाओं में विभाजित करता है जिसे साइटोकाइनेसिस कहा जाता है जिसके अंत में कोशिका विभाजन पूरा होता है (चित्र 10.2 e)। एक पशु कोशिका में, यह प्लाज्मा झिल्ली में एक खांचे की उपस्थिति द्वारा प्राप्त किया जाता है। खांचा धीरे-धीरे गहरा होता जाता है और अंततः केंद्र में मिल जाता है जिससे कोशिका के साइटोप्लाज्म को दो भागों में बांट दिया जाता है। पौधों की कोशिकाएं हालांकि एक अपेक्षाकृत अप्रसारित कोशिका भित्ति से घिरी होती हैं, इसलिए वे साइटोकाइनेसिस एक भिन्न तंत्र द्वारा करती हैं। पौधों की कोशिकाओं में, भित्ति निर्माण कोशिका के केंद्र से प्रारंभ होता है और बाहर की ओर बढ़ता है जब तक कि यह मौजूदा पार्श्व भित्तियों से न मिल जाए। नई कोशिका भित्ति का निर्माण एक सरल अग्रद्रव्य के निर्माण से शुरू होता है, जिसे सेल-प्लेट कहा जाता है जो दो संलग्न कोशिकाओं की भित्तियों के बीच की मध्य लेमेला का प्रतिनिधित्व करता है। साइटोप्लाज्मिक विभाजन के समय, माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड्स जैसी कोशिकांग प्रत्येक पुत्री कोशिका के बीच वितरित हो जाते हैं। कुछ जीवों में, कैरियोकाइनेसिस के बाद साइटोकाइनेसिस नहीं होता है जिसके परिणामस्वरूप बहुपुटी स्थिति उत्पन्न होती है जो सिंसिशियम के निर्माण की ओर ले जाती है (उदाहरण के लिए, नारियल में द्रव एंडोस्पर्म)।

10.3 माइटोसिस का महत्व

समसूत्रण या समान विभाजन सामान्यतः केवल द्विगुणित कोशिकाओं तक सीमित होता है। हालांकि, कुछ निम्न स्तरीय पादपों और कुछ सामाजिक कीटों में एकलगुणित कोशिकाएँ भी समसूत्रण द्वारा विभाजित होती हैं। किसी जीव के जीवन में इस विभाजन के महत्व को समझना अत्यंत आवश्यक है। क्या आप कुछ ऐसे उदाहरणों से अवगत हैं जहाँ आपने एकलगुणित और द्विगुणित कीटों के बारे में पढ़ा है?

समसूत्रण सामान्यतः समान आनुवंशिक पूरकता वाली द्विगुणित पुत्री कोशिकाओं के उत्पादन में परिणामित होता है। बहुकोशिकीय जीवों की वृद्धि समसूत्रण के कारण होती है। कोशिका वृद्धि केंद्रक और कोशिकाद्रव्य के बीच के अनुपात को बिगाड़ देती है। इसलिए केंद्रक-कोशिकाद्रव्य अनुपात को बहाल करने के लिए कोशिका का विभाजित होना आवश्यक हो जाता है। समसूत्रण का एक अत्यंत महत्वपूर्ण योगदान कोशिका मरम्मत है। एपिडर्मिस की ऊपरी परत की कोशिकाएँ, आंत्र की परत की कोशिकाएँ और रक्त कोशिकाएँ लगातार प्रतिस्थापित की जाती हैं। विभाज्योतक ऊतकों – शीर्षीय और पार्श्व कैम्बियम – में समसूत्रण विभाजनों के परिणामस्वरूप पादपों में उनके सम्पूर्ण जीवनकाल निरन्तर वृद्धि होती रहती है।

10.4 अर्धसूत्रण

यौन प्रजनन द्वारा संतान का उत्पादन दो युग्मकों के संलयन को सम्मिलित करता है, प्रत्येक युग्मक गुणसूत्रों का एक पूर्ण एकल संग्रह लिए होता है। युग्मक विशिष्ट द्विगुणित कोशिकाओं से बनते हैं। गुणसूत्रों की संख्या को आधा करने वाली यह विशिष्ट कोशिका विभाजन प्रक्रिया एकल गुणसूत्र वाली पुत्री कोशिकाएँ उत्पन्न करती है। इस प्रकार के विभाजन को मीओसिस कहा जाता है। मीओसिस यौन प्रजनन करने वाले जीवों के जीवनचक्र में एकल गुणसूत्र चरण के उत्पादन को सुनिश्चित करता है जबकि निषेचन द्विगुणित चरण को पुनः स्थापित करता है। हम पादपों और जंतुओं में युग्मकों के निर्माण के दौरान मीओसिस देखते हैं। इससे एकल गुणसूत्र वाले युग्मक बनते हैं। मीओसिस की प्रमुख विशेषताएँ इस प्रकार हैं:

• मीओसिस में नाभिक और कोशिका विभाजन के दो क्रमिक चक्र होते हैं जिन्हें मीओसिस I और मीओसिस II कहा जाता है, परंतु DNA प्रतिकृत्ति का केवल एक ही चक्र होता है।

• मीओसिस I तब प्रारंभ होता है जब मातृ-पितृ गुणसूत्र S प्रावस्था में प्रतिकृत्त होकर समान बहन गुणसूत्रक बना चुके होते हैं।

• मीओसिस में समजात गुणसूत्रों का युग्मन और समजात गुणसूत्रों के असम बहन गुणसूत्रकों के बीच पुनर्संयोजन होता है।

• मीओसिस II के अंत में चार एकल गुणसूत्र वाली कोशिकाएँ बनती हैं।

मीओटिक घटनाओं को निम्नलिखित प्रावस्थाओं में वर्गीकृत किया जा सकता है:

10.4.1 मीओसिस I

प्रोफेज़ I: पहले अर्धसूत्री विभाजन का प्रोफेज़ आमतौर पर समसूत्री विभाजन के प्रोफेज़ की तुलना में अधिक लंबा और जटिल होता है। इसे गुणसूत्रीय व्यवहार के आधार पर आगे पांच चरणों में विभाजित किया गया है, अर्थात् लेप्टोटीन, ज़ाइगोटीन, पैकिटीन, डिप्लोटीन और डायकिनेसिस।

लेप्टोटीन अवस्था के दौरान गुणसूत्र धीरे-धीरे प्रकाश सूक्ष्मदर्शी के अंतर्गत दिखाई देने लगते हैं। गुणसूत्रों का संकुचन पूरे लेप्टोटीन में जारी रहता है। इसके बाद प्रोफेज़ I की दूसरी अवस्था ज़ाइगोटीन आती है। इस अवस्था के दौरान गुणसूत्र एक-दूसरे के साथ जोड़ना प्रारंभ करते हैं और इस संयोजन की प्रक्रिया को सिनैप्सिस कहा जाता है। ऐसे युग्मित गुणसूत्रों को समजात गुणसूत्र कहा जाता है। इस अवस्था के इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी चित्रों से संकेत मिलता है कि गुणसूत्र सिनैप्सिस के साथ-साथ एक जटिल संरचना जिसे सिनैप्टोनेमल कॉम्प्लेक्स कहा जाता है, का निर्माण होता है। सिनैप्स हुए समजात गुणसूत्रों के युग्म द्वारा बना संकुल बाइवेलेंट या टेट्राड कहलाता है। ये अगली अवस्था में अधिक स्पष्ट दिखाई देते हैं। प्रोफेज़ I की पहली दो अवस्थाएँ अगली अवस्था पैकीटीन की तुलना में अपेक्षाकृत कम समय तक रहती हैं। इस अवस्था के दौरान प्रत्येक बाइवेलेंट गुणसूत्र की चार क्रोमैटिडें स्पष्ट रूप से विभेदित हो जाती हैं और टेट्राड के रूप में स्पष्ट दिखाई देती हैं। इस अवस्था की विशेषता पुनर्संयोजन नोड्यूल्स की उपस्थिति है, जे वे स्थल हैं जहाँ समजात गुणसूत्रों की असहोदर क्रोमैटिडों के बीच क्रॉसिंग ओवर होता है। क्रॉसिंग ओवर दो समजात गुणसूत्रों के बीच आनुवंशिक पदार्थ का आदान-प्रदान है। क्रॉसिंग ओवर एक एंजाइम-मध्यस्थित प्रक्रिया भी है और इसमें संलग्न एंजाइम को रिकॉम्बिनेज़ कहा जाता है। क्रॉसिंग ओवर दो गुणसूत्रों पर आनुवंशिक पदार्थ के पुनर्संयोजन का कारण बनता है। समजात गुणसूत्रों के बीच पुनर्संयोजन पैकीटीन के अंत तक पूर्ण हो जाता है, जिससे गुणसूत्र क्रॉसिंग ओवर के स्थलों पर जुड़े रह जाते हैं।

डिप्लोटीन की शुरुआत सिनैप्टोनेमल कॉम्प्लेक्स के विघटन और बाइवेलेंट्स की पुनःसंयुक्त समजाती गुणसूत्रों की एक-दूसरे से अलग होने की प्रवृत्ति से पहचानी जाती है, सिवाय क्रॉसओवर स्थलों के। इन X-आकार की संरचनाओं को कायज़्मेटा कहा जाता है। कुछ कशेरुकियों के ओओसाइट्स में डिप्लोटेन कई महीनों या वर्षों तक चल सकता है।

मियोटिक प्रोफेज़ I का अंतिम चरण डायकिनेसिस है। इसकी पहचान कायज़्मेटा की टर्मिनलाइज़ेशन से होती है। इस चरण के दौरान गुणसूत्र पूरी तरह संघनित हो जाते हैं और मियोटिक स्पिंडल इकट्ठा हो जाती है ताकि समजाती गुणसूत्रों को पृथक्करण के लिए तैयार किया जा सके। डायकिनेसिस के अंत तक, न्यूक्लियोलस गायब हो जाता है और नाभिकीय आवरण भी टूट जाता है। डायकिनेसिस मेटाफेज़ में संक्रमण को दर्शाता है।

मेटाफेज़ I: बाइवेलेंट गुणसूत्र भूमध्यीय प्लेट पर पंक्तिबद्ध होते हैं (चित्र 10.3)। स्पिंडल के विपरीत ध्रुवों से माइक्रोट्यूब्यूल समजाती गुणसूत्रों के काइनेटोकोर से जुड़ते हैं।

चित्र 10.3 मियोसिस I के चरण

एनाफेज़ I: समजाती गुणसूत्र अलग हो जाते हैं, जबकि बहन क्रोमैटिड अपने सेंट्रोमियर पर जुड़ी रहती हैं (चित्र 10.3)।

टेलोफेज़ I: परमाणु झिल्ली और न्यूक्लिओलस पुनः प्रकट होते हैं, साइटोकिनेसिस होती है और इसे कोशिकाओं का द्वंद्व (Figure 10.3) कहा जाता है। यद्यपि अनेक स्थितियों में गुणसूत्र कुछ फैलाव अवश्य दिखाते हैं, वे इंटरफेज़ नाभिक की अत्यधिक फैली हुई अवस्था तक नहीं पहुँचते। दो मीओटिक विभाजनों के बीच की अवस्था को इंटरकाइनेसिस कहा जाता है और यह सामान्यतः अल्पकालिक होती है। इंटरकाइनेसिस के दौरान डीएनए की प्रतिकृति नहीं होती। इंटरकाइनेसिस के बाद प्रोफेज़ II आता है, जो प्रोफेज़ I की तुलना में कहीं सरल होता है।

10.4.2 मीओसिस II

प्रोफेज़ II: मीओसिस II साइटोकिनेसिस के तुरंत बाद प्रारंभ होता है, प्रायः इससे पहले कि गुणसूत्र पूरी तरह फैल पाते हैं। मीओसिस I के विपरीत, मीओसिस II सामान्य माइटोसिस जैसा होता है। प्रोफेज़ II के अंत तक परमाणु झिल्ली गायब हो जाती है (Figure 10.4)। गुणसूत्र पुनः संकुचित हो जाते हैं।

मेटाफेज़ II: इस अवस्था में गुणसूत्र भूमध्यरेखा पर पंक्तिबद्ध होते हैं और स्पिंडल के विपरीत ध्रुवों से आने वाले सूक्ष्मनलिकाएँ बहन गुणसूत्रक (Figure 10.4) के काइनेटोकोर से जुड़ते हैं।

एनाफेज़ II: यह प्रत्येक गुणसूत्र के सेंट्रोमियर के एक साथ विभाजन से प्रारंभ होता है (जो बहन गुणसूत्रकों को एक साथ रखे हुए था), जिससे वे कोशिका के विपरीत ध्रुवों की ओर (Figure 10.4) काइनेटोकोर से जुड़ी सूक्ष्मनलिकाओं के संकुचन द्वारा गति कर सकें।

आकृति 10.4 मियोसिस II के चरण

टेलोफेज़ II: मियोसिस टेलोफेज़ II के साथ समाप्त होती है, जिसमें गुणसूत्रों के दो समूह पुनः परमाण्विक आवरण से घिर जाते हैं; इसके बाद साइटोकाइनेसिस होती है जिससे कोशिकाओं की चतुष्क बनती है, अर्थात् चार हैप्लॉयड पुत्री कोशिकाएँ (आकृति 10.4)।

मियोसिस वह तंत्र है जिसके द्वारा प्रत्येक प्रजाति के विशिष्ट गुणसूत्र संख्या का संरक्षण युगों-युग तक लिंगी प्रजनन करने वाले जीवों में किया जाता है, यद्यपि यह प्रक्रिया स्वयं विरोधाभासतः गुणसूत्र संख्या को आधा कर देती है। यह जनसंख्या में जीन-आधारित विविधता को भी एक पीढ़ी से अगली पीढ़ी तक बढ़ाती है। विविधताएँ विकास की प्रक्रिया के लिए अत्यंत महत्वपूर्ण हैं।

सारांश

कोशिका सिद्धांत के अनुसार, कोशिकाएँ पूर्ववर्ती कोशिकाओं से उत्पन्न होती हैं। इस घटना को कोशिका विभाजन कहा जाता है। कोई भी लिंगी प्रजनन करने वाला जीव अपने जीवन चक्र की शुरुआत एकल-कोशिकीय युग्मनज से करता है। कोशिका विभाजन परिपक्व जीव के निर्माण के साथ ही नहीं रुकता, बल्कि इसका जीवन चक्र भर चलता रहता है।

एक कोशिका जिस चरणों से गुजरकर एक विभाजन से अगले विभाजन तक पहुँचती है, उसे कोशिका चक्र कहा जाता है। कोशिका चक्र को दो चरणों में बाँटा गया है: (i) इंटरफेज़ – कोशिका विभाजन की तैयारी का काल, और (ii) माइटोसिस (M चरण) – वास्तविक कोशिका विभाजन का समय। इंटरफेज़ को आगे G1, S और G2 में विभाजित किया गया है। G1 चरण वह समय होता है जब कोशिका वृद्धि करती है और सामान्य उपापचयिक क्रियाएँ करती है। अधिकांश कोशिकांग द्विगुणन भी इसी चरण में होता है। S चरण DNA प्रतिकृत्ति और गुणसूत्र द्विगुणन का समय है। G2 चरण कोtoplasmic वृद्धि की अवधि है। माइटोसिस को भी चार उपचरणों में बाँटा गया है – प्रोफेज़, मेटाफेज़, ऐनाफेज़ और टेलोफेज़। गुणसूत्र संघन प्रोफेज़ के दौरान होता है। साथ ही, सेन्ट्रियॉल विपरीत ध्रुवों की ओर चले जाते हैं। केन्द्रक आवरण और केन्द्रकिका लुप्त हो जाते हैं और स्पिंडल तंतु दिखाई देने लगते हैं। मेटाफेज़ में गुणसूत्र भूमध्यीय पट्टिका पर पंक्तिबद्ध होते हैं। ऐनाफेज़ के दौरान केन्द्रोमेर विभाजित होते हैं और गुणसूत्रक (क्रोमेटिड) विपरीत ध्रुवों की ओर गति करने लगते हैं। जैसे ही गुणसूत्रक दोनों ध्रुवों तक पहुँचते हैं, गुणसूत्र लम्बे होने लगते हैं, केन्द्रकिका और केन्द्रक झिल्ली पुनः प्रकट होते हैं। इस चरण को टेलोफेज़ कहा जाता है। केन्द्रक विभाजन के बाद कोtoplasmic विभाजन होता है जिसे साइटोकाइनेसिस कहा जाता है। इस प्रकार माइटोसिस एक समान विभाजन है जिसमें मातृ कोशिका के गुणसूत्रों की संख्या पुत्री कोशिकाओं में बनी रहती है।

माइटोसिस के विपरीत, मीओसिस डिप्लॉइड कोशिकाओं में होता है, जो गैमेट बनाने के लिए निर्धारित होती हैं। इसे अर्धह्रासी विभाजन कहा जाता है क्योंकि यह गैमेट बनाते समय गुणसूत्रों की संख्या को आधी कर देता है। यौन प्रजनन में जब दो गैमेट मिलते हैं तो गुणसूत्रों की संख्या माता-पिता की तरह पुनः स्थापित हो जाती है। मीओसिस को दो चरणों में बाँटा गया है - मीओसिस I और मीओसिस II। पहले अर्धह्रासी विभाजन में समजाती गुणसूत्र जोड़े बनाकर बाइवेलेंट बनाते हैं, और क्रॉसिंग ओवर होता है। मीओसिस I में एक लंबा प्रोफेज होता है, जिसे आगे पाँच चरणों में बाँटा गया है। ये हैं लेप्टोटीन, जाइगोटीन, पैकिटीन, डिप्लोटीन और डायकिनेसिस। मेटाफेज I के दौरान बाइवेलेंट भूमध्यीय पट्ट पर व्यवस्थित होते हैं। इसके बाद एनाफेज I आता है जिसमें समजाती गुणसूत्र अपनी दोनों क्रोमेटिड्स के साथ विपरीत ध्रुवों की ओर चले जाते हैं। प्रत्येक ध्रुव को मूल कोशिका की आधी गुणसूत्र संख्या प्राप्त होती है। टेलोफेज I में, परिकर झिल्ली और केंद्रक पुनः प्रकट होते हैं। मीओसिस II माइटोसिस के समान होता है। एनाफेज II के दौरान बहन क्रोमेटिड्स अलग हो जाती हैं। इस प्रकार मीओसिस के अंत में चार हेप्लॉइड कोशिकाएँ बनती हैं।

अभ्यास