क्या आपने कभी सोचा है कि पानी ऊँचे-ऊँचे वृक्षों की चोटी तक कैसे पहुँचता है, या फिर यह कि पदार्थ एक कोशिका से दूसरी कोशिका में कैसे और क्यों चलते हैं, क्या सभी पदार्थ एक ही तरह से, एक ही दिशा में चलते हैं और क्या पदार्थों को चलाने के लिए उपापचयी ऊर्जा की आवश्यकता होती है। पौधों को अणुओं को बहुत लंबी दूरी तक चलाना पड़ता है, जानवरों की तुलना में कहीं अधिक; उनके पास संचार तंत्र भी नहीं होता। जड़ों द्वारा ग्रहण किया गया जल पौधे के सभी भागों, बढ़ती हुई तने की सबसे ऊपरी चोटी तक पहुँचना होता है। प्रकाश-संश्लेषण द्वारा पत्तियों में बना भोजन को भी सभी भागों, मिट्टी के भीतर गहरे धँसी हुई जड़ों की चोटियों सहित, पहुँचाना होता है। छोटी दूरी पर, जैसे कोशिका के भीतर, झिल्लियों के पार और ऊतक के भीतर कोशिका से कोशिका तक भी गति होती रहती है। पौधों में होने वाले कुछ परिवहन प्रक्रमों को समझने के लिए, हमें कोशिका की संरचना और पौधे के शरीर की रचना के बारे में अपनी मूलभूत जानकारी को याद करना होगा। हमें विसरण के बारे में अपनी समझ को भी दोहराना होगा, साथ ही रासायनिक विभव और आयनों के बारे में कुछ ज्ञान प्राप्त करना होगा।

जब हम पदार्थों की गति की बात करते हैं तो हमें पहले यह परिभाषित करना होता है कि हम किस प्रकार की गति की बात कर रहे हैं, और साथ ही हम किन पदार्थों को देख रहे हैं। एक पुष्पीय पौधे में उन पदार्थों की बात होगी जिन्हें परिवहित करने की आवश्यकता होती है—जल, खनिज पोषक तत्व, कार्बनिक पोषक तत्व और पौधे के वृद्धि नियामक। छोटी दूरियों पर पदार्थ विसरण तथा कोशिकाद्रव्य प्रवाह द्वारा सक्रिय परिवहन के सहारे गति करते हैं। अधिक दूरी का परिवहन वाहिकीय तंत्र (जाइलम और फ्लोएम) के माध्यम से होता है और इसे स्थानांतरण कहा जाता है।

परिवहन की दिशा एक महत्वपूर्ण पहलू है जिस पर विचार करना आवश्यक है। जड़दार पौधों में, जलमार्ग (जल और खनिजों के) में परिवहन अनिवार्यतः एकदिशीय होता है, जड़ों से तनों की ओर। कार्बनिक और खनिज पोषक तत्व हालांकि बहु-दिशात्मक परिवहन से गुजरते हैं। प्रकाश-संश्लेषित पत्तियों में संश्लेषित कार्बनिक यौगिक पौधे के सभी अन्य भागों, भंडारण अंगों सहित, को निर्यातित किए जाते हैं। भंडारण अंगों से वे बाद में पुनः निर्यातित होते हैं। खनिज पोषक तत्व जड़ों द्वारा ग्रहण किए जाते हैं और ऊपर की ओर तने, पत्तियों और बढ़ते क्षेत्रों में परिवहित होते हैं। जब कोई पौधे का भाग वृद्धावस्था (senescence) से गुजरता है, तो पोषक तत्व ऐसे क्षेत्रों से वापस खींच लिए जा सकते हैं और बढ़ते भागों की ओर ले जाए जाते हैं। हार्मोन या पौधे वृद्धि नियामक और अन्य रासायनिक संकेत भी परिवहित होते हैं, यद्यपि बहुत कम मात्रा में, कभी-कभी कड़ाई से ध्रुवित या एकदिशीय तरीके से, जहाँ वे संश्लेषित होते हैं वहाँ से अन्य भागों तक। इसलिए, एक पुष्पीय पौधे में यौगिकों की एक जटिल आवाजाही (लेकिन संभवतः बहुत व्यवस्थित) विभिन्न दिशाओं में होती है, प्रत्येक अंग कुछ पदार्थ ग्रहण करता है और कुछ अन्य को बाहर देता है।

11.1 परिवहन के साधन

11.1.1 विसरण

विचरण द्वारा गति निष्क्रिय होती है, और यह कोशिका के एक भाग से दूसरे भाग तक, या कोशिका से कोशिका तक, या छोटी दूरियों तक—जैसे पत्ती के अंतःकोशिकीय रिक्त स्थानों से बाहर—हो सकती है। इसमें कोई ऊर्जा व्यय नहीं होता। विचरण में अणु यादृच्छिक ढंग से गतिशील रहते हैं, जिसका कुल परिणाम यह होता है कि पदार्थ उच्च सांद्रता वाले क्षेत्रों से निम्न सांद्रता वाले क्षेत्रों की ओर बढ़ते हैं। विचरण एक धीमा प्रक्रम है और यह किसी ‘जीवित तंत्र’ पर आश्रित नहीं। विचरण गैसों और द्रवों में स्पष्ट दिखाई देता है, परन्तु ठोसों में विचरण की सम्भावना स्वयं ठोसों की तुलना में अधिक होती है। विचरण पौधों के लिए अत्यन्त महत्वपूर्ण है क्योंकि यह पौधे के शरीर के भीतर गैसीय गति का एकमात्र साधन है।

विचरण की दर सांद्रता के ढाल, उन्हें पृथक करने वाली झिल्ली की पारगम्यता, तापमान और दबाव से प्रभावित होती है।

11.1.2 सुविधित विचरण

जैसा पहले बताया गया है, विसरण के लिए पहले से ही एक ढाल मौजूद होनी चाहिए। विसरण की दर पदार्थों के आकार पर निर्भर करती है; स्पष्ट रूप से छोटे पदार्थ तेजी से विसरित होते हैं। किसी भी पदार्थ का झिल्ली के पार विसरण इसकी लिपिड में घुलनशीलता पर भी निर्भर करता है, जो झिल्ली का प्रमुख घटक है। लिपिड में घुलनशील पदार्थ झिल्ली से तेजी से विसरित होते हैं। पदार्थ जिनमें जलप्रेमी समूह होता है, उन्हें झिल्ली पार करने में कठिनाई होती है; उनकी गति को सुगम बनाना पड़ता है। झिल्ली प्रोटीन ऐसे स्थान प्रदान करते हैं जहाँ ये अणु झिल्ली पार करते हैं। वे सांद्रता ढाल नहीं बनाते: प्रोटीनों द्वारा सुगम बनाए जाने पर भी अणुओं के विसरण के लिए सांद्रता ढाल पहले से मौजूद होनी चाहिए। इस प्रक्रिया को सुगम विसरण कहा जाता है।

सुगम विसरण में विशेष प्रोटीन पदार्थों को ATP ऊर्जा के व्यय के बिना झिल्ली के पार ले जाने में मदद करते हैं। सुगम विसरण अणुओं की निवेशी परिवहन को कम से अधिक सांद्रता की ओर नहीं कर सकता — इसके लिए ऊर्जा की आवश्यकता होगी। परिवहन दर अधिकतम हो जाती है जब सभी प्रोटीन परिवहक उपयोग में होते हैं (संतृप्ति)। सुगम विसरण बहुत विशिष्ट होता है: यह कोशिका को ग्रहण करने के लिए पदार्थों का चयन करने देता है। यह उन अवरोधकों के प्रति संवेदनशील होता है जो प्रोटीन की साइड चेनों से अभिक्रिया करते हैं।

प्रोटीन झिल्ली में चैनल बनाते हैं ताकि अणु उनमें से गुजर सकें। कुछ चैनल हमेशा खुले रहते हैं; कुछ को नियंत्रित किया जा सकता है। कुछ बड़े होते हैं, जो विभिन्न प्रकार के अणुओं को पार जाने देते हैं। पोरिन्स प्रोटीन होते हैं जो प्लास्टिड्स, माइटोकॉन्ड्रिया और कुछ जीवाणुओं की बाहरी झिल्ली में बड़े यूनिपोर्ट-A छिद्र बनाते हैं, जिनसे छोटे प्रोटीन के आकार तक के अणु गुजर सकते हैं।

चित्र 11.1 एक बाह्यकोशिकीय अणु को परिवहन प्रोटीन से बंधा दिखाता है; एंटीपोर्ट में परिवहन प्रोटीन घूमता है और अणु को कोशिका के अंदर छोड़ता है, उदाहरण—जल चैनल—आठ विभिन्न प्रकार के एक्वापोरिन्स से बने होते हैं।

11.1.2.1 निष्क्रिय सिम्पोर्ट्स और एंटीपोर्ट्स

कुछ वाहक या परिवहन प्रोटीन केवल तभी विसरण की अनुमति देते हैं जब दो प्रकार के अणु एक साथ चलें। सिम्पोर्ट में दोनों अणु झिल्ली के एक ही दिशा में पार करते हैं; एंटीपोर्ट में वे विपरीत दिशाओं में चलते हैं (चित्र 11.2)। जब कोई अणु अन्य अणुओं से स्वतंत्र रूप से झिल्ली पार करता है, तो इस प्रक्रिया को यूनिपोर्ट कहा जाता है।

11.1.3 सक्रिय परिवहन

सक्रिय परिवहन ऊर्जा का उपयोग करता है ताकि अणुओं को सांद्रता ग्रेडिएंट के विरुद्ध परिवहित कर सके और पंप कर सके। सक्रिय परिवहन विशिष्ट झिल्ली-प्रोटीनों द्वारा किया जाता है। इसलिए झिल्ली में विभिन्न प्रोटीन सक्रिय तथा निष्क्रिय दोनों प्रकार के परिवहन में प्रमुख भूमिका निभाते हैं। पंप ऐसे प्रोटीन होते हैं जो ऊर्जा का उपयोग कर कोशिका झिल्ली पार पदार्थों को पहुँचाते हैं। ये पंप पदार्थों को निम्न सांद्रता से उच्च सांद्रता तक (‘ऊपर की ओर’) परिवहित कर सकते हैं। जब सभी प्रोटीन परिवहक उपयोग में होते हैं या संतृप्त हो जाते हैं तब परिवहन दर अधिकतम हो जाती है। एंजाइमों की तरह वाहक प्रोटीन झिल्ली पार क्या ले जाएँ इसमें बहुत विशिष्ट होते हैं। ये प्रोटीन उन अवरोधकों के प्रति संवेदनशील होते हैं जो प्रोटीन की साइड श्रृंखलाओं से अभिक्रिया करते हैं।

11.1.4 विभिन्न परिवहन प्रक्रियाओं की तुलना

तालिका 11.1 विभिन्न परिवहन तंत्रों की तुलना देती है। झिल्ली में उपस्थित प्रोटीन सरल सक्रिय विसरण और सक्रिय परिवहन के उत्तरदायी होते हैं और इसलिए अत्यधिक चयनात्मक होने, संतृप्त होने की प्रवृत्ति रखने, अवरोधकों का उत्तर देने और हार्मोनल नियंत्रण के अधीन होने जैसे सामान्य लक्षण दिखाते हैं। परंतु विसरण—चाहे वह सरल सक्रिय हो या नहीं—केवल ग्रेडिएंट के साथ होता है और ऊर्जा का उपयोग नहीं करता।

11.2 पादप-जल संबंध

पौधे की सभी शारीरिक क्रियाओं के लिए जल अत्यावश्यक है और यह सभी जीवित जीवों में अत्यंत महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। यह उस माध्यम के रूप में कार्य करता है जिसमें अधिकांश पदार्थ घुल जाते हैं। कोशिकाओं का प्रोटोप्लाज्म वस्तुतः जल ही होता है जिसमें विभिन्न अणु घुले रहते हैं और (कई कण) निलंबित रहते हैं। तरबूज में 92 प्रतिशत से अधिक जल होता है; अधिकांश नरम-तने वाले पौधों के ताजे भार का केवल लगभग 10 से 15 प्रतिशत ही शुष्क पदार्थ होता है। निश्चय ही, पौधे के भीतर जल का वितरण भिन्न होता है — लकड़ी वाले भागों में अपेक्षाकृत बहुत कम जल होता है, जबकि नरम भागों में अधिकतर जल होता है। एक बीज शुष्क प्रतीत हो सकता है पर उसमें फिर भी जल होता है — अन्यथा वह जीवित और श्वसन करने वाला नहीं रहता!

स्थलीय पौधे प्रतिदिन विशाल मात्रा में जल ग्रहण करते हैं पर उसमें से अधिकांश पत्तियों से वाष्पीकरण, अर्थात् वाष्पोत्सर्ग द्वारा वायु में लुप्त हो जाता है। एक परिपक्व मकई का पौधा लगभग तीन लीटर जल एक दिन में अवशोषित करता है, जबकि एक सरसों का पौधा लगभग 5 घंटे में अपने स्वयं के भार के बराबर जल सोख लेता है। जल की इस उच्च मांग के कारण यह आश्चर्यजनक नहीं है कि कृषि और प्राकृतिक दोनों वातावरणों में पौधे की वृद्धि और उत्पादकता के लिए प्रायः जल ही सीमित कारक होता है।

11.2.1 जल विभव

पौधे-जल संबंधों को समझने के लिए कुछ मानक पदों की समझ आवश्यक है। जल विभव ( $\psi_{w}$ ) जल गति को समझने के लिए एक मूलभूत संकल्प है। विलयन विभव ($\psi_{s}$) और दाब विभव ($\psi_{p}$) वे दो प्रमुख घटक हैं जो जल विभव को निर्धारित करते हैं।

पानी के अणुओं में गतिज ऊर्जा होती है। द्रव और गैसीय अवस्था में वे यादृच्छिक गति में होते हैं जो तीव्र और निरंतर होती है। किसी तंत्र में पानी की सांद्रता जितनी अधिक होती है, उसकी गतिज ऊर्जा या ‘जल विभव’ उतना ही अधिक होता है। इसलिए यह स्पष्ट है कि शुद्ध पानी का जल विभव सबसे अधिक होगा। यदि पानी युक्त दो तंत्र आपस में संपर्क में हैं, तो पानी के अणुओं की यादृच्छिक गति के परिणामस्वरूप उच्च ऊर्जा वाले तंत्र से निम्न ऊर्जा वाले तंत्र की ओर पानी के अणुओं का शुद्ध संचरण होगा। इस प्रकार पानी उच्च जल विभव वाले तंत्र से निम्न जल विभव वाले तंत्र की ओर जाएगा। मुक्त ऊर्जा के ढाल के अनुदिश पदार्थों के संचरण की इस प्रक्रिया को विसरण कहा जाता है। जल विभव को ग्रीक प्रतीक प्साई या से दर्शाया जाता है और इसे दाब इकाइयों जैसे पास्कल (Pa) में व्यक्त किया जाता है। परंपरा के अनुसार, मानक ताप पर शुद्ध पानी का जल विभव, जो किसी दाब के अंतर्गत नहीं है, शून्य माना जाता है।

यदि कुछ विलेय शुद्ध जल में घुल जाता है, तो विलयन में कम मुक्त जल अणु होते हैं और जल की सांद्रता (मुक्त ऊर्जा) घट जाती है, जिससे इसकी जल विभव घट जाती है। इसलिए, सभी विलयनों की जल विभव शुद्ध जल से कम होती है; विलेय के घुलने से इस घटने की मात्रा को विलेय विभव या $\psi_{s}$ कहा जाता है। $\psi_{s}$ सदैव ऋणात्मक होता है। जितने अधिक विलेय अणु होंगे, $\psi_{s}$ उतना ही कम (अधिक ऋणात्मक) होगा। वायुमंडलीय दबाव पर एक विलयन के लिए (जल विभव) $\psi_{w}$ = (विलेय विभव) $\psi_{s}$।

यदि शुद्ध जल या विलयन पर वायुमंडलीय दबाव से अधिक दबाव लगाया जाता है, तो इसकी जल विभव बढ़ जाती है। यह जल को एक स्थान से दूसरे स्थान पर पंप करने के समान है। क्या आप सोच सकते हैं कि हमारे शरीर में कोई ऐसी प्रणाली है जहाँ दबाव बनता है? पौधे की प्रणाली में दबाव तब बन सकता है जब जल विसरण के कारण पौधे की कोशिका में प्रवेश करता है और कोशिका भित्ति के विरुद्ध दबाव बनाता है, जिससे कोशिका कठोर हो जाती है (अनुभाग 11.2.2 देखें);

इससे दबाव विभव बढ़ जाता है। दबाव विभव सामान्यतः धनात्मक होता है, यद्यपि पौधों में जल स्तंभ में ऋणात्मक विभव या तनाव जाइलम में जल परिवहन में एक प्रमुख भूमिका निभाता है। दबाव विभव को $\psi_{p}$ द्वारा दर्शाया जाता है।

कोशिका की जल विभव दोनों विलेय और दबाव विभव से प्रभावित होती है। इनके बीच संबंध इस प्रकार है:

$\psi_{w}$ = $\psi_{s}$ + $\psi_{p}$

11.2.2 परासरण

पादप कोशिका कोशिका झिल्ली और कोशिका भित्ति से घिरी होती है। कोशिका भित्ति जल और विलयन में उपस्थित पदार्थों के लिए स्वतंत्र रूप से पारगम्य होती है, इसलिए यह आवागमन में बाधक नहीं बनती। पादपों में कोशिकाओं में सामान्यतः एक बड़ा केंद्रीय रिक्तिका होता है, जिसकी सामग्री, रिक्तिका द्रव, कोशिका के विलेय विभव में योगदान देती है। पादप कोशिकाओं में कोशिका झिल्ली और रिक्तिका की झिल्ली, टोनोप्लास्ट, मिलकर कोशिका में अणुओं के भीतर या बाहर आवागमन के निर्धारक होते हैं।

ओस्मोसिस शब्द विशेष रूप से विभेदक या चयनात्मक रूप से पारगम्य झिल्ली के पार जल के विसरण को संदर्भित करने के लिए प्रयुक्त होता है। ओस्मोसिस एक प्रेरक बल के प्रतिसाद में स्वतः होता है। ओस्मोसिस की निवृत्त दिशा और दर दोनों दाब प्रवणता और सांद्रता प्रवणता पर निर्भर करती है। जल उच्च रासायनिक विभव (या सांद्रता) वाले क्षेत्र से निम्न रासायनिक विभव वाले क्षेत्र की ओर तब तक गति करेगा जब तक साम्य स्थापित नहीं हो जाता। साम्य पर दोनों कक्षों में लगभग समान जल विभव होना चाहिए।

आपने अपने पूर्व के विद्यालयी वर्गों में आलू ओस्मोमीटर बनाया होगा। यदि आलू कंद को जल में रखा जाता है, तो ओस्मोसिस के कारण जल आलू कंद के उस गुहा में प्रवेश करता है जिसमें चीनी का सान्द्र विलयन होता है। आकृति 11.3 का अध्ययन करें जिसमें दो कक्ष, A और B, जिनमें विलयन हैं, एक अर्ध-पारगम्य झिल्ली द्वारा पृथक किए गए हैं।

(a) किस चैम्बर का विलयन अधिक निम्न जल विभव रखता है?

(b) किस चैम्बर का विलयन अधिक निम्न विलेय विभव रखता है?

(c) ऑस्मोसिस की दिशा किस ओर होगी?

(d) किस विलयन का विलेय विभव अधिक है?

(e) साम्यावस्था पर किस चैम्बर का जल विभव अधिक निम्न होगा?

(f) यदि एक चैम्बर का ψ –2000 kPa है और दूसरे का –1000 kPa, तो कौन-सा चैम्बर उच्च ψ रखता है?

(g) जब ψ_{w} = 0.2 MPa और ψ_{w} = 0.1 MPa वाले दो विलयनों को एक वरणशील पारगम्य झिल्ली द्वारा पृथक किया जाता है, तो जल की गति की दिशा क्या होगी?

आइए एक अन्य प्रयोग पर चर्चा करें जहाँ एक फनल में लिया गया जल में सुक्रोस का विलयन एक बीकर में रखे शुद्ध जल से एक वरणशील पारगम्य झिल्ली द्वारा पृथक है (चित्र 11.4)। आपको ऐसी झिल्ली अंडे में मिल सकती है। अंडे के एक सिरे पर छोटा छेद करके पीला व सफेद भाग निकाल दीजिए और खोल को कुछ घंटों के लिए हाइड्रोक्लोरिक अम्ल के तनु विलयन में रख दीजिए। अंडे का खोल घुल जाएगा और झिल्ली अखंड रहेगी। जल फनल में प्रवेश करेगा, जिससे फनल में विलयन का स्तर बढ़ेगा। यह तब तक चलेगा जब तक साम्यावस्था न आ जाए। यदि सुक्रोस झिल्ली से बाहर विसरित होता रहेगा, तो क्या यह साम्यावस्था कभी स्थापित हो पाएगी?

बाहरी दबाव को फनल के ऊपरी भाग से इस प्रकार लगाया जा सकता है कि कोई भी पानी झिल्ली के माध्यम से फनल में प्रवेश न करे। यह दबाव जिसे पानी के प्रवेश को रोकने के लिए आवश्यक होता है, वास्तव में परासरण दबाव है और यह विलेय सांद्रता का कार्य है; विलेय सांद्रता अधिक होने पर पानी के प्रवेश को रोकने के लिए अधिक दबाव की आवश्यकता होगी। संख्यात्मक रूप से परासरण दबाव परासरण विभव के समतुल्य होता है, लेकिन चिह्न विपरीत होता है। परासरण दबाव धनात्मक दबाव होता है, जबकि परासरण विभव ऋणात्मक होता है।

11.2.3 प्लाज्मोलिसिस

पादप कोशिकाओं (या ऊतकों) का जल संचरण के प्रति व्यवहार परिवेशी विलयन पर निर्भर करता है। यदि बाह्य विलयन कोशिकाद्रव्य के परासरण दाब को संतुलित करता है, तो उसे समोस्मीय (isotonic) कहा जाता है। यदि बाह्य विलयन कोशिकाद्रव्य से अधिक तनु है, तो वह अल्पोस्मीय (hypotonic) है और यदि बाह्य विलयन अधिक सांद्र है, तो वह अतिओस्मीय (hypertonic) है। कोशिकाएँ अल्पोस्मीय विलयनों में फूलती हैं और अतिओस्मीय में सिकुड़ती हैं।

प्लाज्मोलिसिस तब होता है जब जल कोशिका से बाहर जाता है और पादप कोशिका की कोशिका झिल्ली अपनी कोशिका भित्ति से दूर सिकुड़ जाती है। यह तब घटित होता है जब कोशिका (या ऊतक) को एक ऐसे विलयन में रखा जाता है जो प्रोटोप्लाज्म की तुलना में अतिओस्मीय (अधिक विलेय) हो। जल बाहर जाता है; पहले यह कोशिकाद्रव्य से और फिर रसधानी से निकलता है। जब जल विसरण द्वारा कोशिका से बाहर कोशिका-बाह्य द्रव में खींचा जाता है, तो प्रोटोप्लाज्म भित्तियों से दूर सिकुड़ जाता है। कोशिका को प्लाज्मोलिस्ड कहा जाता है। जल का संचरण झिल्ली पार करता है, उच्च जल विभव के क्षेत्र (अर्थात् कोशिका) से कोशिका के बाहर निम्न जल विभव के क्षेत्र की ओर (चित्र 11.5)।

प्लाज्मोलिस्ड कोशिका में कोशिका भित्ति और सिकुड़े हुए प्रोटोप्लाज्ट के बीच का स्थान किससे भरा होता है?

जब कोशिका (या ऊतक) को समआयनी विलयन में रखा जाता है, तो पानी का कोई निवार्य प्रवाह अंदर या बाहर की ओर नहीं होता। यदि बाहरी विलयन कोशिकाद्रव्य के परासरणीय दाब को संतुलित करता है, तो उसे समआयनी कहा जाता है। जब पानी कोशिका में प्रवेश करता है और बाहर निकलता है और दोनों स्थितियाँ साम्यावस्था में हों, तो कोशिकाओं को शिथिल कहा जाता है।

प्लाज्मोलिसिस की प्रक्रिया सामान्यतः उलटने योग्य होती है। जब कोशिकाओं को अल्पआयनी विलयन में रखा जाता है (कोशिकाद्रव्य की तुलना में उच्च जल विभव या तनु विलयन), तो पानी कोशिका में विसरित होता है जिससे कोशिकाद्रव्य भित्ति के विरुद्ध दाब उत्पन्न करता है, जिसे तर्ज दाब कहा जाता है। प्रोटोप्लास्टों द्वारा कठोर भित्तियों के विरुद्ध पानी के प्रवेश के कारण उत्पन्न दाब को दाब विभव Ψp कहा जाता है। कोशिका भित्ति की कठोरता के कारण कोशिका फटती नहीं है। यह तर्ज दाब अंततः कोशिकाओं के आकार वृद्धि और विस्तार वृद्धि के लिए उत्तरदायी होता है।

एक शिथिल कोशिका का Ψp क्या होगा? पादपों के अतिरिक्त कौन-से जीव कोशिका भित्ति रखते हैं?

11.2.4 आर्सन

आस्वेदन एक विशेष प्रकार का विसरण है जब ठोस—कोलॉयड—जल को सोखते हैं, जिससे उनका आयतन बढ़ जाता है। आस्वेदन के शास्त्रीय उदाहरण हैं बीजों और सूखी लकड़ी द्वारा जल का सोखना। लकड़ी के फूलने से उत्पन्न होने वाले दबाव का उपयोग प्रागैतिहासिक मानव ने चट्टानों और बोल्डरों को चीरने के लिए किया था। यदि आस्वेदन के कारण उत्पन्न दबाव न होता, तो अंकुर मिट्टी से बाहर खुले में नहीं निकल पाते; शायद वे स्थापित भी नहीं हो पाते!

आस्वेदन भी विसरण है क्योंकि जल का गति सांद्रता ग्रेडिएंट के अनुरूप होती है; बीजों और अन्य ऐसे पदार्थों में लगभग कोई जल नहीं होता इसलिए वे आसानी से जल सोख लेते हैं। आस्वेदन के लिए सोखने वाले पदार्थ और आस्वेदित द्रव के बीच जल विभव ग्रेडिएंट आवश्यक है। इसके अतिरिक्त, किसी भी पदार्थ द्वारा किसी द्रव को सोखने के लिए सोखने वाले और द्रव के बीच आकर्षण भी पूर्व-आवश्यकता है।

11.3 जल का दूरी परिवहन

किसी पूर्व चरण में आपने एक प्रयोग किया होगा जिसमें आपने सफेद फूलों वाली एक टहनी को रंगीन जल में रखा था और उसे रंग बदलते देखा था। कुछ घंटों बाद टहनी के कटे सिरे की जाँच करने पर आपने वह क्षेत्र देखा था जिससे होकर रंगीन जल गुजरा था। वह प्रयोग आसानी से दर्शाता है कि जल गति का मार्ग वैस्कुलर बंडलों, और अधिक विशिष्ट रूप से जाइलम के माध्यम से होता है। अब हमें आगे बढ़ना है और यह समझने का प्रयास करना है कि पौधे में ऊपर की ओर जल और अन्य पदार्थों की गति का क्या तंत्र है।

पौधे के भीतर पदार्थों का दीर्घ दूरी परिवहन केवल विसरण से नहीं हो सकता। विसरण एक धीमा प्रक्रिया है। यह केवल अणुओं की अल्प दूरी की गति को समझा सकता है। उदाहरण के लिए, एक विशिष्ट पौधे की कोशिका (लगभग 50 µm) के पार एक अणु की गति में लगभग 2.5 सेकंड लगते हैं। इस दर से, क्या आप गणना कर सकते हैं कि केवल विसरण द्वारा पौधे के भीतर 1 मीटर की दूरी पर अणुओं की गति में कितने वर्ष लगेंगे?

बड़े और जटिल जीवों में, प्रायः पदार्थों को दीर्घ दूरी तक ले जाना पड़ता है। कभी-कभी उत्पादन या अवशोषण के स्थान और भंडारण के स्थान एक-दूसरे से बहुत दूर होते हैं; विसरण या सक्रिय परिवहन पर्याप्त नहीं होगा। विशेष दीर्घ दूरी परिवहन तंत्र आवश्यक हो जाते हैं ताकि पदार्थों को दीर्घ दूरी पर और अधिक तेज़ दर से ले जाया जा सके। जल और खनिज, तथा भोजन सामान्यतः द्रव्यमान या थोक प्रवाह तंत्र द्वारा ले जाए जाते हैं। द्रव्यमान प्रवाह दो बिंदुओं के बीच दाब अंतर के परिणामस्वरूप एक बिंदु से दूसरे बिंदु तक पदार्थों का थोक या समूह में संचलन है। द्रव्यमान प्रवाह की एक विशेषता यह है कि पदार्थ, चाहे विलयन में हों या निलंबन में, एक ही गति से बहते हैं, जैसे बहती नदी में। यह विसरण के विपरीत है जहाँ विभिन्न पदार्थ अपनी सांद्रता ढाल के अनुसार स्वतंत्र रूप से गति करते हैं। थोक प्रवाह या तो सकारात्मक हाइड्रोस्टेटिक दाब ढाल (उदा., बगीचे की नली) या नकारात्मक हाइड्रोस्टेटिक दाब ढाल (उदा., स्ट्रॉ के माध्यम से चूसना) द्वारा प्राप्त किया जा सकता है।

पादपों की संवहन या वाहिकीय ऊतकों के माध्यम से पदार्थों की बल्क गति को स्थानांतरण कहा जाता है।

क्या आपको उच्च पादपों की जड़ों, तनों और पत्तियों के अनुप्रस्थ काट का अध्ययन करते समय वाहिकीय तंत्र का अध्ययन याद है? उच्च पादपों में अत्यंत विशिष्ट वाहिकीय ऊतक होते हैं – जाइलम और फ्लोएम। जाइलम मुख्य रूप से जल, खनिज लवण, कुछ कार्बनिक नाइट्रोजन और हार्मोनों को जड़ों से पादपों की ऊपरी भागों तक स्थानांतरित करने से संबंधित होता है। फ्लोएम विभिन्न प्रकार के कार्बनिक और अकार्बनिक विलेयों को मुख्य रूप से पत्तियों से पादप के अन्य भागों तक स्थानांतरित करता है।

11.3.1 पादप जल कैसे अवशोषित करते हैं?

हम जानते हैं कि जड़ें पादपों में जाने वाले अधिकांश जल को अवशोषित करती हैं; स्पष्टतः यही कारण है कि हम जल मिट्टी में डालते हैं न कि पत्तियों पर। जल और खनिजों के अवशोषण की जिम्मेदारी विशेष रूप से जड़ों के सिरों पर लाखों की संख्या में मौजूद जड़ रोमों की होती है। जड़ रोम जड़ की बाह्यत्वचीय कोशिकाओं के पतले दीवार वाले पतले विस्तार होते हैं जो अवशोषण के लिए सतह क्षेत्र को काफी बढ़ा देते हैं। जल, खनिज विलेयों के साथ, जड़ रोमों द्वारा, केवल विसरण द्वारा अवशोषित होता है। एक बार जब जल जड़ रोमों द्वारा अवशोषित हो जाता है, तो यह दो भिन्न पथों द्वारा जड़ की गहरी परतों में आगे बढ़ सकता है:

• एपोप्लास्ट पथ
• सिम्प्लास्ट पथ

एपोप्लास्ट सन्निहित कोशिका भित्तियों की वह प्रणाली है जो पूरे पौधे में निरंतर होती है, सिवाय जड़ों में एंडोडर्मिस के कैस्पेरियन पट्टियों के (चित्र 11.6)। जल का एपोप्लास्टिक संचरण विशेष रूप से अंतःकोशिकीय रिक्त स्थानों और कोशिका भित्तियों के माध्यम से होता है। एपोप्लास्ट के माध्यम से संचरण के दौरान कोशिका झिल्ली पार नहीं की जाती। यह संचरण ढाल पर निर्भर करता है। एपोप्लास्ट जल संचरण के लिए कोई अवरोध प्रस्तुत नहीं करता और जल संचरण द्रव्यमान प्रवाह द्वारा होता है। जैसे ही जल अंतःकोशिकीय रिक्त स्थानों या वायुमंडल में वाष्पित होता है, एपोप्लास्ट में निरंतर जल धारा में तनाव उत्पन्न होता है, इसलिए जल के आसंजक और संहित गुणों के कारण जल का द्रव्यमान प्रवाह होता है।

सिम्प्लास्टिक प्रणाली परस्पर जुड़े हुए प्रोटोप्लास्टों की प्रणाली है। पड़ोसी कोशिकाएँ प्लाज़्मोडेस्मा से गुज़रने वाली साइटोप्लाज़्मिक तंतुओं के माध्यम से जुड़ी होती हैं। सिम्प्लास्टिक गति के दौरान जल कोशिकाओं—उनके साइटोप्लाज़्म—के माध्यम से गुज़रता है; अंतरकोशिकीय गति प्लाज़्मोडेस्मा के ज़रिये होती है। जल को कोशिका झिल्ली से होकर कोशिका में प्रवेश करना पड़ता है, इसलिए गति अपेक्षाकृत धीमी होती है। गति फिर से विभव ग्रेडियेंट के अनुदर होती है। सिम्प्लास्टिक गति साइटोप्लाज़्मिक स्ट्रीमिंग से सहायता प्राप्त कर सकती है। आपने हाइड्रिला पत्ती की कोशिकाओं में साइटोप्लाज़्मिक स्ट्रीमिंग देखी होगी; स्ट्रीमिंग के कारण क्लोरोप्लास्ट की गति स्पष्ट रूप से दिखाई देती है।

जड़ों में अधिकांश जल प्रवाह एपोप्लास्ट के माध्यम से होता है क्योंकि कार्टिकल कोशिकाएँ ढीले-ढाले ढंग से पैक होती हैं और इसलिए जल गति में कोई प्रतिरोध नहीं डालतीं। तथापि, कार्टेक्स की आंतरिक सीमा, एंडोडर्मिस, जल के प्रति अपरिवेशनीय होती है क्योंकि इसमें सुबेरिनयुक्त आधात्रिक पट्टी—कैस्पेरियन पट्टी—होती है। जल अणु इस परत में प्रवेश करने में असमर्थ होते हैं, इसलिए वे सुबेरिनयुक्त नहीं वाली भित्ति क्षेत्रों की ओर मोड़ दिए जाते हैं, जहाँ से झिल्लियों के माध्यम से वास्तविक कोशिकाओं में प्रवेश करते हैं। फिर जल सिम्प्लास्ट के माध्यम से गुज़रता है और पुनः एक झिल्ली पार करके जाइलम कोशिकाओं तक पहुँचता है। जड़ परतों के माध्यम से जल की गति अंततः एंडोडर्मिस में सिम्प्लास्टिक होती है। यही एकमात्र मार्ग है जिससे जल और अन्य विलेय वाहिका बेलनाकार भाग में प्रवेश कर सकते हैं।

जायलम में पहुँचने के बाद, पानी कोशिकाओं के बीच और उनके भीतर दोनों तरह से स्वतंत्र रूप से गति करता है। युवा जड़ों में, पानी सीधे जायलम वाहिकाओं और/या ट्रैकिड्स में प्रवेश करता है। ये जीवित नहीं होती हैं और इसलिए एपोप्लास्ट का भाग होती हैं। जड़ के संवहन तंत्र में पानी और खनिज आयनों के प्रवेश का मार्ग चित्र 11.7 में संक्षेप में दिखाया गया है।

कुछ पौधों में पेरिसाइकल नामक संरचना होती है जो पानी (और खनिजों) के अवशोषण में सहायता करती है। माइकोराइजा एक कवक और जड़ प्रणाली के बीच सहजीवी संघ होता है। कवक की रेशे युवा जड़ के चारों ओर एक जाल बनाती हैं या जड़ कोशिकाओं में प्रवेश कर जाती हैं। हाइफे का सतह क्षेत्र बहुत बड़ा होता है जो मिट्टी से खनिज आयन और पानी एक बहुत बड़े आयतन से अवशोषित करता है, शायद वह आयतन जो एक जड़ नहीं कर सकती। कवक जड़ों को खनिज और पानी प्रदान करता है, बदले में जड़ें चीनी और नाइट्रोजनयुक्त यौगिक माइकोराइजा को देती हैं। कुछ पौधों का माइकोराइजा के साथ अनिवार्य संघ होता है। उदाहरण के लिए, पाइनस के बीज माइकोराइजा की उपस्थिति के बिना अंकुरित नहीं हो सकते और स्थापित नहीं हो सकते।

11.3.2 पौधे में ऊपर की ओर पानी का संचरण

हमने देखा कि पौधे मिट्टी से पानी कैसे अवशोषित करते हैं और इसे वैस्कुलर ऊतकों में स्थानांतरित करते हैं। अब हमें यह समझने का प्रयास करना है कि यह पानी पौधे के विभिन्न भागों तक कैसे पहुँचाया जाता है। क्या पानी की गति सक्रिय है, या यह अभी भी निष्क्रिय है? चूँकि पानी को गुरुत्वाकर्षण के विरुद्ध तने से ऊपर ले जाना होता है, इसके लिए ऊर्जा कहाँ से आती है?

11.3.2.1 जड़ दबाव

जैसे-जैसे मिट्टी से विभिन्न आयन सक्रिय रूप से जड़ों के वैस्कुलर ऊतकों में स्थानांतरित होते हैं, पानी उनके संभाव्यता ग्रेडिएंट का अनुसरण करता है और जाइलम के अंदर दबाव बढ़ा देता है। इस सकारात्मक दबाव को जड़ दबाव कहा जाता है, और यह तने में पानी को छोटी ऊँचाई तक धकेलने के लिए उत्तरदायी हो सकता है। हम यह कैसे देख सकते हैं कि जड़ दबाव मौजूद है? एक छोटे कोमल तने वाले पौधे को चुनें और एक ऐसे दिन, जब वायुमंडलीय नमी अधिक हो, सुबह-सुबह तेज ब्लेड से तने को आधार के पास क्षैतिज रूप से काटें। आप जल्द ही देखेंगे कि कटे हुए तने से विलयन की बूंदें बाहर निकलती हैं; यह सकारात्मक जड़ दबाव के कारण बाहर आती हैं। यदि आप कटे हुए तने पर रबर ट्यूब को आस्तीन की तरह लगाएँ, तो आप वास्तव में रिसाव की दर को इकट्ठा करके माप सकते हैं और रिसाव के घटकों की संरचना भी निर्धारित कर सकते हैं। जड़ दबाव के प्रभाव रात और सुबह-सुबह भी देखे जा सकते हैं जब वाष्पीकरण कम होता है और अतिरिक्त पानी घास की पत्तियों के सिरे के पास स्थित विशेष छिद्रों के आसपास बूंदों के रूप में इकट्ठा होता है और कई जड़ी-बूटी वाले पौधों की पत्तियों पर भी। इस तरह तरल अवस्था में पानी की हानि को गटेशन कहा जाता है।

जड़ दाब, अधिकतम, जल परिवहन की समग्र प्रक्रिया में केवल एक मामूली धक्का प्रदान कर सकता है। वे स्पष्ट रूप से ऊँचे वृक्षों में जल के ऊपर की ओर प्रवाह में कोई प्रमुख भूमिका नहीं निभाते। जड़ दाब का सबसे बड़ा योगदेश यह हो सकता है कि वह जाइलम में जल अणुओं की निरंतर श्रृंखलाओं को पुनः स्थापित करे जो प्रायः वाष्पोत्सर्जन द्वारा उत्पन्न भारी तनावों के कारण टूट जाती हैं। जड़ दाब अधिकांश जल परिवहन के लिए उत्तरदायी नहीं है; अधिकांश पौधे अपनी आवश्यकता वाष्पोत्सर्जी खिंचाव द्वारा पूरी करते हैं।

11.3.2.2 वाष्पोत्सर्जन खिंचाव

यद्यपि पौधों में हृदय या परिसंचरण तंत्र की अनुपस्थिति है, फिर भी पौधों में जाइलम के माध्यम से जल का ऊपर की ओर प्रवाह काफी उच्च दरों—15 मीटर प्रति घंटे तक—को प्राप्त कर सकता है। यह गति कैसे संपन्न होती है? एक दीर्घकालिक प्रश्न यह है कि क्या जल पौधे के भीतर ‘धक्का’ दिया जाता है या ‘खींचा’ जाता है। अधिकांश शोधकर्ता इस बात से सहमत हैं कि जल मुख्यतः ‘खींचा’ जाता है, और इस प्रक्रिया के लिए प्रेरक बल पत्तियों से होने वाला वाष्पोत्सर्जन है। इसे जल परिवहन के सहसंबंध-तनाव-वाष्पोत्सर्जन खिंचाव मॉडल कहा जाता है। पर, यह वाष्पोत्सर्जी खिंचाव उत्पन्न कैसे करता है?

पौधों में जल क्षणिक होता है। पत्तियों तक पहुँचने वाले जल का 1 प्रतिशत से भी कम प्रकाश संश्लेषण और पौधे की वृद्धि में प्रयुक्त होता है। अधिकांश जल पत्तियों के छिद्रों के माध्यम से खो जाता है। इस जल की हानि को वाष्पोत्सर्जन कहा जाता है।

आपने पहले की कक्षा में वाष्पोत्सर्ग का अध्ययन एक स्वस्थ पौधे को पॉलिथीन की थैली में बंद करके किया था और थैली के अंदर बने पानी के बूंदों को देखकर। आप कॉबाल्ट क्लोराइड पेपर का उपयोग करके पत्ती से पानी की हानि का भी अध्ययन कर सकते हैं, जो पानी को अवशोषित करने पर रंग बदलता है।

11.4 वाष्पोत्सर्ग

वाष्पोत्सर्ग पौधों द्वारा पानी की वाष्पीकरण के माध्यम से हानि है। यह मुख्यतः रंध्रों (एकवचन: रंध्र) के माध्यम से होता है। वाष्पोत्सर्ग में जल वाष्प की हानि के अलावा, पत्ती में ऑक्सीजन और कार्बन डाइऑक्साइड का आदान-प्रदान भी इन्हीं रंध्रों के माध्यम से होता है। सामान्यतः रंध्र दिन के समय खुले रहते हैं और रात के समय बंद हो जाते हैं। रंध्रों के खुलने या बंद होने का तत्काल कारण संरक्षक कोशिकाओं में कोशिका द्रवता में परिवर्तन होता है। प्रत्येक संरक्षक कोशिका की भीतरी दीवार, जो छिद्र या रंध्र के उद्घाटन की ओर होती है, मोटी और लचीली होती है। जब प्रत्येक रंध्र उद्घाटन या छिद्र के दोनों ओर स्थित दो संरक्षक कोशिकाओं में कोशिका द्रवता बढ़ती है, तो पतली बाहरी दीवारें बाहर की ओर उभरती हैं और भीतरी दीवारों को अर्धचंद्राकार आकार में मोड़ती हैं। रंध्र के खुलने में संरक्षक कोशिकाओं की कोशिका दीवारों में सूक्ष्म रेशों की उन्मुखीकरण भी सहायक होता है। सेल्युलोज के सूक्ष्म रेशे अनुदैर्घ्य के बजाय अरीय रूप से उन्मुख होते हैं जिससे रंध्र के खुलना आसान हो जाता है। जब संरक्षक कोशिकाएँ द्रवता खो देती हैं, जल हानि (या जल तनाव) के कारण, लचीली भीतरी दीवारें अपने मूल आकार में लौट आती हैं, संरक्षक कोशिकाएँ शिथिल हो जाती हैं और रंध्र बंद हो जाता है।

आमतौर पर एक पृष्ठभागीय (अक्सर द्विबीजपत्री) पत्ती की निचली सतह पर स्टोमेटा की संख्या अधिक होती है जबकि एक समबीजपत्री (अक्सर एकबीजपत्री) पत्ती पर दोनों सतहों पर लगभग बराबर होते हैं। वाष्पोत्सर्जन कई बाहरी कारकों से प्रभावित होता है: तापमान, प्रकाश, आर्द्रता, पवन वेग। पौधे के वे कारक जो वाष्पोत्सर्जन को प्रभावित करते हैं उनमें स्टोमेटा की संख्या और वितरण, खुले स्टोमेटा का प्रतिशत, पौधे की जल स्थिति, कैनोपी संरचना आदि शामिल हैं।

वाष्पोत्सर्जन-प्रेरित जाइलम रस की ऊपर की ओर चढ़ाई मुख्यतः जल की निम्नलिखित भौतिक गुणों पर निर्भर करती है:

• संसक्ति - जल अणुओं के बीच परस्पर आकर्षण।

• आसंजन - जल अणुओं का ध्रुवीय सतहों (जैसे कि ट्रेकरी तत्वों की सतह) की ओर आकर्षण।

• पृष्ठ तनाव - जल अणु द्राव्यावस्था में गैसीय अवस्था की तुलना में एक-दूसरे की ओर अधिक आकर्षित होते हैं।

ये गुण जल को उच्च तनन-शक्ति प्रदान करते हैं, अर्थात् खिंचाव बल का विरोध करने की क्षमता, और उच्च केशिकता, अर्थात् पतली नलिकाओं में ऊपर चढ़ने की क्षमता। पौधों में केशिकता ट्रेकरी तत्वों - ट्रेकिड्स और नालिका तत्वों - के छोटे व्यास द्वारा सहायता प्राप्त करती है।

प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया के लिए जल की आवश्यकता होती है। जड़ से पत्ती की नस तक जाइलम नलिकाओं की प्रणाली आवश्यक जल की आपूर्ति कर सकती है। परंतु पौधा उन जल अणुओं को, जहाँ उनकी आवश्यकता है, पत्ती के पैरेन्काइमा कोशिकाओं में ले जाने के लिए किस बल का उपयोग करता है? जैसे-जैसे जल रंध्रों के माध्यम से वाष्पित होता है, चूँकि कोशिकाओं पर बनी पतली जल परत सतत होती है, इससे जल, अणु दर अणु, जाइलम से पत्ती की ओर खींचा जाता है। साथ ही, वायुमंडल में जल वाष्प की सांद्रता उपरांध्र गुहिका और अंतःकोशिकीय रिक्त स्थानों की तुलना में कम होने के कारण जल आसपास की वायु में विसरित होता है। यह एक ‘खिंचाव’ उत्पन्न करता है (चित्र 11.9)।

मापन बताते हैं कि वाष्पोत्सर्जन द्वारा उत्पन्न बल इतना दबाव बना सकते हैं कि जाइलम के आकार का जल स्तंभ 130 मीटर से अधिक ऊँचाई तक उठाया जा सके।

11.4.1 वाष्पोत्सर्जन और प्रकाश संश्लेषण — एक समझौता

वाष्पोत्सर्जन का एक से अधिक उद्देश्य होता है; यह

• अवशोषण और परिवहन के लिए वाष्पोत्सर्जन खिंचाव उत्पन्न करता है

• प्रकाश संश्लेषण के लिए जल आपूर्ति करता है

• खनिजों को मिट्टी से पौधे के सभी भागों तक पहुँचाता है

• पत्तियों की सतह को 10 से 15 डिग्री तक ठंडा करता है, वाष्पीकरण शीतलन द्वारा

• कोशिकाओं को तुरग रखकर पौधों की आकृति और संरचना को बनाए रखता है

सक्रिय रूप से प्रकाश संश्लेषण कर रहा पौधे को पानी की अतृप्त आवश्यकता होती है। प्रकाश संश्लेषण उपलब्ध पानी से सीमित होता है जिसे वाष्पोत्सर्जन द्वारा शीघ्र समाप्त किया जा सकता है। वर्षावनों की आर्द्रता मुख्यतः मिट्टी से जड़ तक और फिर पत्ती से वायुमंडल तक इस विशाल जल चक्रन और पुनः मिट्टी में वापसी के कारण होती है।

C4 प्रकाश संश्लेषण प्रणाली का विकास संभवतः CO2 की उपलब्धता को अधिकतम करते हुए जल हानि को न्यूनतम करने की रणनीतियों में से एक है। C4 पौधे CO2 स्थिर करने (चीनी बनाने) में C3 पौधों की तुलना में दोगुने कुशल होते हैं। फिर भी, C4 पौधा समान मात्रा में CO2 स्थिर करने पर C3 पौधे की तुलना में केवल आधा जल ही खोता है।

11.5 खनिज पोषक तत्वों का अवशोषण और परिवहन

पौधे अपना कार्बन और अधिकांश ऑक्सीजन वायुमंडल में मौजूद CO2 से प्राप्त करते हैं। फिर भी, उनकी शेष पोषण संबंधी आवश्यकताएँ मिट्टी में मौजूद जल और खनिजों से पूरी होती हैं।

11.5.1 खनिज आयनों का अवशोषण

पानी के विपरीत, सभी खनिजों को जड़ों द्वारा निष्क्रिय रूप से अवशोषित नहीं किया जा सकता। इसके दो कारण हैं: (i) खनिज मिट्टी में आवेशित कणों (आयनों) के रूप में मौजूद होते हैं जो कोशिका झिल्ली पार नहीं कर सकते और (ii) मिट्टी में खनिजों की सांद्रता आमतौर पर जड़ में मौजूद खनिजों की सांद्रता से कम होती है। इसलिए, अधिकांश खनिजों को जड़ में सक्रिय अवशोषण द्वारा एपिडर्मल कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में प्रवेश करना होता है। इसके लिए ATP के रूप में ऊर्जा की आवश्यकता होती है। आयनों का सक्रिय अवशोषण जड़ों में जल विभव प्रवणता के लिए आंशिक रूप से उत्तरदायी है, और इसलिए ऑस्मोसिस द्वारा जल के अवशोषण के लिए भी। कुछ आयन एपिडर्मल कोशिकाओं में निष्क्रिय रूप से भी चले जाते हैं।

आयनों को मिट्टी से निष्क्रिय और सक्रिय दोनों परिवहन द्वारा अवशोषित किया जाता है। जड़ रोम कोशिकाओं की झिल्लियों में मौजूद विशिष्ट प्रोटीन सक्रिय रूप से आयनों को मिट्टी से एपिडर्मल कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में पंप करते हैं। सभी कोशिकाओं की तरह, एंडोडर्मल कोशिकाओं की भी प्लाज्मा झिल्ली में कई परिवहन प्रोटीन एम्बेडेड होते हैं; वे कुछ विलेयों को झिल्ली पार करने देते हैं, लेकिन अन्यों को नहीं। एंडोडर्मल कोशिकाओं के परिवहन प्रोटेन नियंत्रण बिंदु होते हैं, जहां एक पौधा उन विलेयों की मात्रा और प्रकारों को समायोजित करता है जो जाइलम तक पहुंचते हैं। ध्यान दें कि जड़ एंडोडर्मिस सुबेरिन की परत के कारण आयनों को केवल एक दिशा में सक्रिय रूप से परिवहित करने की क्षमता रखती है।

11.5.2 खनिज आयनों का स्थानांतरण

जब आयन सक्रिय या निष्क्रिय अवशोषण, या दोनों के संयोजन से जाइलम तक पहुँच जाते हैं, तब उनका आगे तना ऊपर और पौधे के सभी भागों तक परिवहन वाष्पोत्सर्जन धारा के माध्यम से होता है।

खनिज तत्वों के प्रमुख सिंक (sink) पौधे की बढ़ती हुई क्षेत्रियाँ होती हैं, जैसे शीर्षीय और पार्श्व मेरिस्टेम, युवा पत्तियाँ, विकसित होते फूल, फल और बीज, तथा संचय अंग। खनिज आयनों का अनलोडिंग सूक्ष्म शिरा सिरों पर विसरण और इन कोशिकाओं के सक्रिय अवशोषण के माध्यम से होता है।

खनिज आयनों को प्रायः पुनः गतिशील बनाया जाता है, विशेषकर पुराने, वृद्ध होते भागों से। पुरानी मरती पत्तियाँ अपना अधिकांश खनिज सामग्री युवा पत्तियों को निर्यात करती हैं। इसी प्रकार, पर्णपाती पौधों में पत्ती गिरने से पहले खनिज अन्य भागों में स्थानांतरित कर दिए जाते हैं। सबसे आसानी से गतिशील होने वाले तत्व फॉस्फोरस, सल्फर, नाइट्रोजन और पोटैशियम हैं। कुछ संरचनात्मक घटक तत्व जैसे कैल्शियम पुनः गतिशील नहीं होते।

जाइलम निर्यात द्रव के विश्लेषण से पता चलता है कि यद्यपि कुछ नाइट्रोजन अकार्बनिक आयनों के रूप में यात्रा करता है, परंतु इसका अधिकांश कार्बनिक रूप में अमीनो अम्लों और संबंधित यौगिकों के रूप में ले जाया जाता है। इसी प्रकार, थोड़ी मात्रा में P और S कार्बनिक यौगिकों के रूप में ले जाए जाते हैं। इसके अतिरिक्त, सामग्रियों की थोड़ी मात्रा में विनिमय जाइलम और फ्लोएम के बीच होता रहता है। इसलिए, यह नहीं कहा जा सकता कि हम स्पष्ट रूप से भेद कर सकें और निश्चित रूप से कहें कि जाइलम केवल अकार्बनिक पोषक तत्वों का और फ्लोएम केवल कार्बनिक सामग्रियों का परिवहन करता है, जैसा कि परंपरागत रूप से माना जाता था।

11.6 फ्लोएम परिवहन: स्रोत से सिंक तक प्रवाह

भोजन, मुख्यतः सुक्रोज, वाहिकीय ऊतक फ्लोएम द्वारा किसी स्रोत से सिंक तक परिवहित किया जाता है। सामान्यतः स्रोत वह भाग माना जाता है जो भोजन संश्लेषित करता है, अर्थात् पत्ती, और सिंक वह भाग जिसे भोजन की आवश्यकता होती है या जो भोजन संचित करता है। परंतु ऋतु या पौधे की आवश्यकता के अनुसार स्रोत और सिंक उलट सकते हैं। जड़ों में संचित चीनी प्रारंभिक वसंत में स्रोत बन सकती है जब वृक्षों की कलियाँ सिंक का कार्य करती हैं; उन्हें प्रकाश-संश्लेषी उपकरण के विकास और वृद्धि के लिए ऊर्जा चाहिए होती है। चूँकि स्रोत-सिंक संबंध परिवर्तनीय है, फ्लोएम में गति की दिशा ऊपर या नीचे हो सकती है, अर्थात् द्वि-दिशात्मक। यह जाइलम के विपरीत है जहाँ गति सदैव एकदिशात्मक, अर्थात् ऊपर की ओर होती है। इसलिए, वाष्पोत्सर्ग में जल के एकतरफा प्रवाह के विपरीत, फ्लोएम रस में भोजन किसी भी आवश्यक दिशा में परिवहित किया जा सकता है जब तक कि चीनी का कोई स्रोत और उसे उपयोग, संचय या हटा सकने वाला कोई सिंक मौजूद है।

फ्लोएम रस मुख्यतः जल और सुक्रोज होता है, परंतु अन्य चीनी, हार्मोन और अमीनो अम्ल भी फ्लोएम के माध्यम से परिवहित या स्थानांतरित किए जाते हैं।

11.6.1 दाब प्रवाह या द्रव्य प्रवाह परिकल्पना

स्रोत से सिंक तक शर्करा के संचरण के लिए स्वीकृत क्रियाविधि को दाब प्रवाह परिकल्पना कहा जाता है। (देखें चित्र 11.10)। जैसे ही स्रोत पर ग्लूकोज़ तैयार होता है (प्रकाश संश्लेषण द्वारा), इसे सुक्रोज़ (एक द्विशर्करा) में परिवर्तित किया जाता है। फिर इस शर्करा को सक्रिय परिवहन द्वारा सुक्रोज़ के रूप में सहायक कोशिकाओं में और फिर जीवित फ्लोएम छिद्र नलिका कोशिकाओं में स्थानांतरित किया जाता है। स्रोत पर लोडिंग की इस प्रक्रिया से फ्लोएम में अति सांद्रता की स्थिति उत्पन्न होती है। निकटवर्ती जाइलम में उपस्थित जल परासरण द्वारा फ्लोएम में प्रवेश करता है। जैसे-जैसे परासरण दाब बढ़ता है, फ्लोएम रस कम दाब वाले क्षेत्रों की ओर बढ़ता है। सिंक पर परासरण दाब को घटाना आवश्यक होता है। फिर से सक्रिय परिवहन आवश्यक होता है ताकि सुक्रोज़ को फ्लोएम रस से बाहर निकालकर उन कोशिकाओं में पहुँचाया जा सके जो इस शर्करा का उपयोग ऊर्जा, स्टार्च या सेल्यूलोज़ बनाने में करेंगी। जैसे-जैसे शर्कराएँ हटाई जाती हैं, परासरण दाब घटता है और जल फ्लोएम से बाहर चला जाता है।

संक्षेप में, फ्लोएम में शर्करा का संचरण स्रोत से प्रारंभ होता है, जहाँ शर्कराएँ लोड की जाती हैं (सक्रिय परिवहन द्वारा) एक छिद्र नलिका में। फ्लोएम की लोडिंग एक जल विभव प्रवणता स्थापित करती है जो फ्लोएम में द्रव्यसमूह आंदोलन को सुविधाजनक बनाती है।

फ्लोम ऊतक छनिक नलिका कोशिकाओं से बना होता है, जो लंबे स्तंभ बनाती हैं जिनके अंतिम भित्तियों में छिद्र होते हैं जिन्हें छनिक पट्टिकाएँ कहा जाता है। कोशिकाद्रव्य की तंतुकाएँ छनिक पट्टिकाओं के छिद्रों से होकर गुजरती हैं, इस प्रकार सतत तंतु बनती हैं। जैसे ही फ्लोम की छनिक नलिका में द्रव स्थैतिक दाब बढ़ता है, दाब प्रवाह प्रारंभ होता है और रस फ्लोम से होकर गति करता है। इस बीच, सिंक पर आने वाली शर्कराएँ सक्रिय रूप से फ्लोम से बाहर परिवहित होती हैं और जटिल कार्बोहाइड्रेट के रूप में हटा दी जाती हैं। विलेय के हटने से फ्लोम में उच्च जल विभव उत्पन्न होता है और जल बाहर निकलता है, अंततः जाइलम में लौटता है।

एक सरल प्रयोग, जिसे गर्डलिंग कहा जाता है, का उपयोग यह पहचानने के लिए किया गया था कि भोजन किस ऊतक के माध्यम से परिवहित होता है। किसी वृक्ष के तने पर छाल की एक वलय को फ्लोम परत की गहराई तक सावधानीपूर्वक हटाया जा सकता है। भोजन की अनुवर्ती गति के अभाव में वलय के ऊपर तने वाले छाल का भाग कुछ सप्ताहों में फूल जाता है। यह सरल प्रयोग दर्शाता है कि फ्लोम वह ऊतक है जो भोजन के स्थानांतरण के लिए उत्तरदायी है; और यह परिवहन एक ही दिशा में होता है, अर्थात् जड़ों की ओर। यह प्रयोग आप आसानी से स्वयं कर सकते हैं।

सारांश

पौधे अपने आस-पास के वातावरण से विशेष रूप से जल और मिट्टी से विभिन्न प्रकार के अकार्बनिक तत्वों (आयनों) और लवण प्राप्त करते हैं। इन पोषक तत्वों का वातावरण से पौधे में तथा एक पौधे की कोशिका से दूसरी कोशिका में संचरण अनिवार्यतः कोशिका झिल्ली पार करने से संबंधित होता है। कोशिका झिल्ली के पार परिवहन विसरण, सुविधाजनक परिवहन या सक्रिय परिवहन द्वारा हो सकता है। जड़ों द्वारा अवशोषित जल और खनिजों का संचरण जाइलम द्वारा होता है और पत्तियों में संश्लेषित कार्बनिक पदार्थ अन्य भागों में फ्लोएम के माध्यम से पहुँचाया जाता है।

निष्क्रिय परिवहन (विसरण, परासरण) और सक्रिय परिवहन जीवित जीवों में कोशिका झिल्ली के पार पोषक तत्वों के परिवहन के दो तरीके हैं। निष्क्रिय परिवहन में, पोषक तत्व झिल्ली के पार विसरण द्वारा बिना किसी ऊर्जा के उपयोग के चले जाते हैं क्योंकि यह हमेशा सांद्रता ग्रेडिएंट के नीचे की ओर होता है और इसलिए यह एन्ट्रॉपी-चालित होता है। पदार्थों का यह विसरण उनके आकार, पानी या कार्बनिक विलायकों में घुलनशीलता पर निर्भर करता है। परासरण एक चयनात्मक रूप से पारगम्य झिल्ली के पार पानी के विसरण का एक विशेष प्रकार है जो दाब ग्रेडिएंट और सांद्रता ग्रेडिएंट पर निर्भर करता है। सक्रिय परिवहन में, एटीपी के रूप में ऊर्जा का उपयोग करके अणुओं को झिल्लियों के पार सांद्रता ग्रेडिएंट के विरुद्ध पंप किया जाता है। जल विभव पानी के अणुओं की स्थितिज ऊर्जा है जो पानी की गति में सहायता करती है। यह विलयन विभव और दाब विभव द्वारा निर्धारित होता है। कोशिकाओं की परासरणीय व्यवहार परिवेशी विलयन पर निर्भर करता है। यदि कोशिका का परिवेशी विलयन अतिसांद्र है, तो वह प्लाज्मोलिस्ड हो जाती है। बीजों और सूखी लकड़ी द्वारा पानी का अवशोषण विसरण के एक विशेष प्रकार जिसे आस्वेदन कहा जाता है, द्वारा होता है।

उच्च पादपों में, जलवाह और लसिका से युक्त एक वाहिकीय तंत्र होता है, जो स्थानांतरण के लिए उत्तरदायी होता है। पानी, खनिज और भोजन को पौधे के शरीर के भीतर केवल विसरण द्वारा नहीं ले जाया जा सकता है। इसलिए, वे एक द्रव्यमान प्रवाह प्रणाली द्वारा परिवहित किए जाते हैं — दो बिंदुओं के बीच दाब अंतर के परिणामस्वरूप पदार्थों का एक बिंदु से दूसरे बिंदु तक थोक में आंदोलन।

जड़ों के रोमकूपों द्वारा अवशोषित जल दो भिन्न मार्गों, अर्थात् ऐपोप्लास्ट तथा सिंप्लास्ट द्वारा जड़ के ऊतक में प्रवेश करता है। विभिन्न आयन तथा मिट्टी का जल जड़ दाब द्वारा तने में थोड़ी ऊँचाई तक परिवहित किया जा सकता है। जल के परिवहन की व्याख्या के लिए वाष्पोत्सर्जन खिंचाव मॉडल सर्वाधिक स्वीकार्य है। वाष्पोत्सर्जन जल के भाप के रूप में पौधों के भागों से रंध्रों के माध्यम से हानि है। तापमान, प्रकाश, आर्द्रता, पवन गति तथा रंध्रों की संख्या वाष्पोत्सर्जन की दर को प्रभावित करते हैं। अतिरिक्त जल पौधों की पत्तियों की सिरों से भी गुटेशन द्वारा निष्कासित किया जाता है।

फ्लोएम भोजन (प्रधानतः) सुक्रोज के स्रोत से सिंक तक परिवहन के लिए उत्तरदायी है। फ्लोएम में स्थानांतरण द्विदिशीय है; स्रोत-सिंक संबंध परिवर्तनीय है। फ्लोएम में स्थानांतरण का वर्णन दाब-प्रवाह परिकल्पना द्वारा किया गया है।

अभ्यास