सभी जीवित जीवों की मूलभूत आवश्यकताएँ मूलतः एक समान होती हैं। उन्हें वृद्धि और विकास के लिए कार्बोहाइड्रेट, प्रोटीन और वसा जैसे बड़े अणुओं तथा जल और खनिजों की आवश्यकता होती है।

यह अध्याय मुख्यतः अजैविक पोषण पर केंद्रित है, जिसमें आप पौधों की वृद्धि और विकास के लिए आवश्यक तत्वों की पहचान करने की विधियाँ और आवश्यकता सिद्ध करने के मानदंड अध्ययन करेंगे। आप आवश्यक तत्वों की भूमिका, उनकी प्रमुख कमी के लक्षण और इन आवश्यक तत्वों के अवशोषण की क्रिया-विधि का भी अध्ययन करेंगे। यह अध्याय आपको जैविक नाइट्रोजन स्थिरीकरण के महत्व और उसकी क्रिया-विधि से भी संक्षेप में परिचित कराता है।

12.1 पौधों की खनिज आवश्यकताओं का अध्ययन करने की विधियाँ

1860 में जूलियस वॉन सैक्स, एक प्रसिद्ध जर्मन वनस्पतिशास्त्री ने पहली बार यह प्रदर्शित किया कि पौधों को मिट्टी की पूर्ण अनुपस्थिति में एक निर्धारित पोषक विलयन में पूर्ण विकसित किया जा सकता है। पौधों को पोषक विलयन में उगाने की इस तकनीक को हाइड्रोपोनिक्स कहा जाता है। तब से, पौधों के लिए आवश्यक खनिज पोषकों को निर्धारित करने के लिए कई सुधरी हुई विधियाँ प्रयोग में लाई गई हैं। इन सभी विधियों का सार यह है कि पौधों को मिट्टी रहित, निर्धारित खनिज विलयन में उगाया जाता है। इन विधियों के लिए शुद्ध जल और खनिज पोषक लवणों की आवश्यकता होती है। क्या आप बता सकते हैं कि ऐसा करना इतना आवश्यक क्यों है?

पौधों की जड़ों को पोषक घोलों में डुबोकर किए गए एक श्रृंखला प्रयोगों के दौरान—जिनमें कोई तत्व जोड़ा/प्रतिस्थापित/हटाया गया या विभिन्न सांद्रताओं में दिया गया—एक ऐसा खनिज घोल प्राप्त हुआ जो पौधों की वृद्धि के लिए उपयुक्त था। इस विधि से आवश्यक तत्वों की पहचान हुई और उनकी न्यूनता लक्षणों की खोज हुई। हाइड्रोपोनिक्स को टमाटर, बीज रहित खीरा और लेट्यूस जैसी सब्जियों के व्यावसायिक उत्पादन की तकनीक के रूप में सफलतापूर्वक प्रयुक्त किया गया है। यह ज़ोर देकर कहना आवश्यक है कि इष्टतम वृद्धि प्राप्त करने के लिए पोषक घोलों को पर्याप्त रूप से वातित किया जाना चाहिए। यदि घोलों को ठीक से वातित न किया जाए तो क्या होगा? हाइड्रोपोनिक तकनीक के आरेखीय दृश्य चित्र 12.1 और 12.2 में दिए गए हैं।

12.2 आवश्यक खनिज तत्व

मिट्टी में मौजूद अधिकांश खनिज पौधों की जड़ों के माध्यम से प्रवेश कर सकते हैं। वास्तव में, अब तक खोजे गए 105 तत्वों में से साठ से अधिक तत्व विभिन्न पौधों में पाए जाते हैं। कुछ पौधों की प्रजातियाँ सेलेनियम का संचय करती हैं, कुछ अन्य सोना, जबकि परमाणु परीक्षण स्थलों के पास उगने वाले कुछ पौधे रेडियोधर्मी स्ट्रॉन्शियम को ग्रहण करते हैं। ऐसी तकनीकें हैं जो बहुत कम सांद्रता (10-8 ग्राम/मिलीलीटर) पर भी खनिजों का पता लगा सकती हैं। सवाल यह है कि क्या पौधों में मौजूद सभी विविध खनिज तत्व, उदाहरण के लिए ऊपर उल्लिखित सोना और सेलेनियम, वास्तव में पौधों के लिए आवश्यक हैं? हम यह कैसे तय करें कि पौधों के लिए क्या आवश्यक है और क्या नहीं?

12.2.1 आवश्यकता के मानदंड

किसी तत्व की आवश्यकता के मानदंड नीचे दिए गए हैं:

(a) तत्व सामान्य वृद्धि और प्रजनन के लिए पूर्णतः आवश्यक होना चाहिए। तत्व की अनुपस्थिति में पौधे अपना जीवन चक्र पूरा नहीं करते या बीज नहीं बनाते।

(b) तत्व की आवश्यकता विशिष्ट होनी चाहिए और किसी अन्य तत्व से प्रतिस्थापित नहीं की जा सकती। दूसरे शब्दों में, किसी एक तत्व की कमी को किसी अन्य तत्व की आपूर्ति द्वारा पूरा नहीं किया जा सकता।

(c) तत्व सीधे पौधे के चयापचय में शामिल होना चाहिए।

उपरोक्त मानदंडों के आधार पर केवल कुछ ही तत्व पौधों की वृद्धि और चयापचय के लिए पूर्णतः आवश्यक पाए गए हैं। इन तत्वों को उनकी मात्रात्मक आवश्यकता के आधार पर दो व्यापक श्रेणियों में विभाजित किया गया है:

(i) मैक्रोन्यूट्रिएंट्स, और

(ii) माइक्रोन्यूट्रिएंट्स

मैक्रोन्यूट्रिएंट्स सामान्यतः पौधों के ऊतकों में बड़ी मात्रा में पाए जाते हैं (10 मिमोल किग्रा⁻¹ शुष्क पदार्थ से अधिक)। इन मैक्रोन्यूट्रिएंट्स में कार्बन, हाइड्रोजन, ऑक्सीजन, नाइट्रोजन, फॉस्फोरस, सल्फर, पोटैशियम, कैल्शियम और मैग्नीशियम शामिल हैं। इनमें से कार्बन, हाइड्रोजन और ऑक्सीजन मुख्य रूप से CO₂ और H₂O से प्राप्त होते हैं, जबकि अन्य खनिज पोषण के रूप में मिट्टी से अवशोषित होते हैं।

माइक्रोन्यूट्रिएंट्स या ट्रेस तत्व बहुत कम मात्रा में आवश्यक होते हैं (10 मिमोल किग्रा⁻¹ शुष्क पदार्थ से कम)। इनमें आयरन, मैंगनीज, कॉपर, मोलिब्डेनम, जिंक, बोरॉन, क्लोरीन और निकेल शामिल हैं।

उपरोक्त 17 आवश्यक तत्वों के अतिरिक्त कुछ लाभकारी तत्व भी होते हैं जैसे सोडियम, सिलिकॉन, कोबाल्ट और सेलेनियम। ये उच्च पौधों द्वारा आवश्यक होते हैं।

आवश्यक तत्वों को उनके विविध कार्यों के आधार पर चार व्यापक श्रेणियों में भी विभाजित किया जा सकता है। ये श्रेणियाँ हैं: (i) जैव अणुओं के घटक के रूप में आवश्यक तत्व और इस प्रकार कोशिकाओं की संरचनात्मक इकाइयाँ (जैसे कार्बन, हाइड्रोजन, ऑक्सीजन और नाइट्रोजन)।

(ii) आवश्यक तत्व जो पौधों में ऊर्जा-संबंधी रासायनिक यौगिकों के घटक होते हैं (जैसे क्लोरोफिल में मैग्नीशियम और ATP में फॉस्फोरस)।

(iii) आवश्यक तत्व जो एंजाइमों को सक्रिय या निष्क्रिय करते हैं, उदाहरण के लिए Mg2+ दोनों राइब्यूलोज़ बिस्फ़ोस्फेट कार्बोक्सिलेज़-ऑक्सीजनेज़ और फ़ॉस्फ़ोएनॉल पाइरुवेट कार्बोक्सिलेज़ के लिए एक सक्रियक है, जो दोनों प्रकाश संश्लेषण कार्बन निर्धारण में महत्वपूर्ण एंजाइम हैं; Zn2+ अल्कोहल डिहाइड्रोजनेज़ का सक्रियक है और Mo नाइट्रोजनेज़ का नाइट्रोजन चयापचय के दौरान। क्या आप इस श्रेणी में आने वाले कुछ और तत्वों का नाम बता सकते हैं? इसके लिए, आपको पहले अध्ययन किए गए कुछ जैव रासायनिक पथों को याद करना होगा।

(iv) कुछ आवश्यक तत्व कोशिका के परासरणीय विभव को बदल सकते हैं। पोटैशियम स्टोमेटा के खुलने और बंद होने में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। आपको कोशिका के जल विभव को निर्धारित करने में सॉल्यूट्स के रूप में खनिजों की भूमिका याद हो सकती है।

12.2.2 मैक्रो- और माइक्रो-पोषक तत्वों की भूमिका

आवश्यक तत्व कई कार्य करते हैं। वे पादप कोशिकाओं में विभिन्न उपापचयी प्रक्रियाओं में भाग लेते हैं जैसे कोशिका झिल्ली की पारगम्यता, कोशिका रस के परासरण सांद्रण का अनुरक्षण, इलेक्ट्रॉन-परिवहन प्रणालियाँ, बफ़रिंग क्रिया, एंजाइमी क्रियाकलाप और बड़े अणुओं और सह-एंजाइमों के प्रमुख घटक के रूप में कार्य करते हैं।

आवश्यक पोषक तत्वों के विभिन्न रूप और कार्य नीचे दिए गए हैं।

नाइट्रोजन: यह वह आवश्यक पोषक तत्व है जिसकी पौधों को सबसे अधिक मात्रा में आवश्यकता होती है। इसे मुख्यतः NO3– के रूप में अवशोषित किया जाता है, यद्यपि कुछ मात्रा में इसे NO2– या NH4+ के रूप में भी लिया जाता है। नाइट्रोजन पौधे के सभी भागों को आवश्यक होता है, विशेषकर मेरिस्टेमेटिक ऊतकों और चयापचय-सक्रिय कोशिकाओं को। नाइट्रोजन प्रोटीन, न्यूक्लिक अम्ल, विटामिन और हार्मोन के प्रमुख घटकों में से एक है।

फॉस्फोरस: फॉस्फोरस पौधों द्वारा मिट्टी से फॉस्फेट आयनों के रूप में अवशोषित किया जाता है (या तो H2PO−4 या HPO2−4 के रूप में)। फॉस्फोरस कोशिका झिल्ली, कुछ प्रोटीन, सभी न्यूक्लिक अम्ल और न्यूक्लियोटाइड्स का एक घटक है, और सभी फॉस्फोरिलेशन अभिक्रियाओं के लिए आवश्यक होता है।

पोटैशियम: इसे पोटैशियम आयन (K+) के रूप में अवशोषित किया जाता है। पौधों में इसकी अधिक मात्रा मेरिस्टेमेटिक ऊतकों, कलियों, पत्तियों और जड़ों की नोक पर आवश्यक होती है। पोटैशियम कोशिकाओं में ऋणायन-धनायन संतुलन बनाए रखने में सहायक होता है और प्रोटीन संश्लेषण, स्टोमेटा का खुलना-बंद होना, एंजाइमों की सक्रियता और कोशिकाओं की कठोरता बनाए रखने में शामिल होता है।

कैल्शियम: पौधा मिट्टी से कैल्शियम आयनों (Ca2+) के रूप में कैल्शियम अवशोषित करता है। कैल्शियम की आवश्यकता मेरिस्टेमेटिक और विभेदी ऊतकों को होती है। कोशिका विभाजन के दौरान इसका उपयोग कोशिका भित्ति के संश्लेषण में होता है, विशेष रूप से मध्य लेमेला में कैल्शियम पेक्टेट के रूप में। यह माइटोटिक स्पिंडल के निर्माण के दौरान भी आवश्यक होता है। यह वृद्ध पत्तियों में संचित होता है। यह कोशिका झिल्ली की सामान्य कार्यप्रणाली में शामिल होता है। यह कुछ एंजाइमों को सक्रिय करता है और उपापचयी गतिविधियों को नियंत्रित करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है।

मैग्नीशियम: यह पौधों द्वारा द्विसंयुक्त Mg2+ के रूप में अवशोषित किया जाता है। यह श्वसन और प्रकाशसंश्लेषण के एंजाइमों को सक्रिय करता है और DNA तथा RNA के संश्लेषण में शामिल होता है। मैग्नीशियम क्लोरोफिल की वलय संरचना का एक घटक है और राइबोसोम संरचना को बनाए रखने में सहायक होता है।

सल्फर: पौधे सल्फेट (SO2− 4 ) के रूप में सल्फर प्राप्त करते हैं। सल्फर दो अमीनो अम्लों - सिस्टीन और मेथायोनिन में उपस्थित होता है और कई सहएंजाइमों, विटामिनों (थायमीन, बायोटिन, सहएंजाइम A) और फेरेडॉक्सिन का मुख्य घटक होता है।

आयरन: पौधे फेरिक आयनों (Fe3+) के रूप में आयरन प्राप्त करते हैं। इसकी आवश्यकता अन्य सूक्ष्म पोषक तत्वों की तुलना में अधिक मात्रा में होती है। यह इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण में शामिल प्रोटीनों जैसे फेरेडॉक्सिन और साइटोक्रोम का एक महत्वपूर्ण घटक है। यह इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण के दौरान Fe2+ से Fe3+ में उत्क्रमणीय रूप से ऑक्सीकृत होता है। यह कैटालेज एंजाइम को सक्रिय करता है और क्लोरोफिल के निर्माण के लिए आवश्यक होता है।

मैंगनीज: यह मैंगनीज आयनों (Mn2+) के रूप में अवशोषित होता है। यह प्रकाश संश्लेषण, श्वसन और नाइट्रोजन चयापचय से जुड़े कई एंजाइमों को सक्रिय करता है। प्रकाश संश्लेषण के दौरान जल के विघटित होकर ऑक्सीजन मुक्त होने की प्रक्रिया में मैंगनीज की सबसे स्पष्ट भूमिका है।

जिंक: पौधे जिंक को Zn2+ आयनों के रूप में ग्रहण करते हैं। यह विभिन्न एंजाइमों, विशेष रूप से कार्बोक्सिलेज़ को सक्रिय करता है। यह ऑक्सिन के संश्लेषण के लिए भी आवश्यक है।

कॉपर: यह क्यूप्रिक आयनों (Cu2+) के रूप में अवशोषित होता है। यह पौधों के समग्र चयापचय के लिए आवश्यक है। आयरन की तरह, यह रेडॉक्स अभिक्रियाओं से जुड़े कुछ एंजाइमों से संबद्ध है और Cu+ से Cu2+ में उलटने योग्य रूप से ऑक्सीकृत होता है।

बोरॉन: यह BO3− या B4O2− के रूप में अवशोषित होता है। बोरॉन Ca के अवशोषण और उपयोग, झिल्ली कार्य, पराग अंकुरण, कोशिका विस्तार, कोशिका विभेदन और कार्बोहाइड्रेट स्थानांतरण के लिए आवश्यक है।

मोलिब्डेनम: पौधे इसे मोलिब्डेट आयनों (MoO2+) के रूप में प्राप्त करते हैं। यह कई एंजाइमों का घटक है, जिनमें नाइट्रोजनेज और नाइट्रेट रिडक्टेज शामिल हैं, जो दोनों नाइट्रोजन चयापचय में भाग लेते हैं।

क्लोरीन: यह क्लोराइड एनियन (Cl–) के रूप में अवशोषित होता है। Na+ और K+ के साथ, यह कोशिकाओं में विलेय सांद्रता और एनियन-कैटियन संतुलन निर्धारित करने में मदद करता है। यह प्रकाश संश्लेषण में जल-विघटन अभिक्रिया के लिए आवश्यक है, एक ऐसी अभिक्रिया जिससे ऑक्सीजन उत्सर्जन होता है।

12.2.3 आवश्यक तत्वों की कमी के लक्षण

जब भी किसी आवश्यक तत्व की आपूर्ति सीमित हो जाती है, तो पौधे की वृद्धि मंद हो जाती है। आवश्यक तत्व की वह सांद्रता जिससे नीचे पौधे की वृद्धि मंद हो जाती है, को महत्वपूर्ण सांद्रता कहा जाता है। जब तत्व महत्वपूर्ण सांद्रता से नीचे उपस्थित होता है, तो उसे अपर्याप्त कहा जाता है। चूँकि प्रत्येक तत्व का पौधों में एक या अधिक विशिष्ट संरचनात्मक या कार्यात्मक भूमिका होती है, किसी विशेष तत्व की अनुपस्थिति में पौधे कुछ विशिष्ट आकृति-विज्ञान संबंधी परिवर्तन दिखाते हैं। ये आकृति-विज्ञान संबंधी परिवर्तन कुछ तत्वों की कमी की ओर संकेत करते हैं और इन्हें कमी लक्षण कहा जाता है। ये कमी लक्षण तत्व से तत्व में भिन्न होते हैं और जब पौधे को अपर्याप्त खनिज पोषक तत्व प्रदान किया जाता है, तो ये गायब हो जाते हैं। यदि हालांकि यह कमी जारी रहती है, तो यह अंततः पौधे की मृत्यु का कारण बन सकती है। पौधे के वे भाग जिनमें कमी लक्षण दिखाई देते हैं, वे तत्व की पौधे के भीतर गतिशीलता पर भी निर्भर करते हैं। उन तत्वों के लिए जो सक्रिय रूप से पौधे के भीतर स्थानांतरित होते हैं और युवा विकासशील ऊतकों में निर्यात होते हैं, कमी लक्षण पहले वृद्ध ऊतकों में प्रकट होते हैं। उदाहरण के लिए, नाइट्रोजन, पोटैशियम और मैग्नीशियम की कमी के लक्षण सबसे पहले वृद्ध पत्तियों में दिखाई देते हैं। वृद्ध पत्तियों में इन तत्वों को समाहित जैव-अणु टूट जाते हैं, जिससे ये तत्व युवा पत्तियों में स्थानांतरित होने के लिए उपलब्ध हो जाते हैं।

कमी के लक्षण सबसे पहले युवा ऊतकों में प्रकट होते हैं जब तत्व अपेक्षाकृत गतिहीन होते हैं और परिपक्व अंगों से बाहर नहीं transported होते, उदाहरण के लिए, तत्व जैसे सल्फर और कैल्शियम कोशिका की संरचनात्मक घटक का हिस्सा होते हैं और इसलिए आसानी से मुक्त नहीं होते। पौधों की खनिज पोषण का यह पहलू कृषि और बागवानी के लिए बहुत महत्वपूर्ण और उपयोगी है।

पौधों में दिखाई देने वाले कमी के लक्षणों में क्लोरोसिस, नेक्रोसिस, पौधे की वृद्धि का अवरुद्ध होना, पत्तियों और कलियों का समय से पहले गिरना, और कोशिका विभाजन की अवरुद्धता शामिल हैं। क्लोरोसिस क्लोरोफिल की हानि है जिससे पत्तियों में पीलापन आता है। यह लक्षण तत्वों N, K, Mg, S, Fe, Mn, Zn और Mo की कमी के कारण होता है। इसी प्रकार, नेक्रोसिस, या ऊतक की मृत्यु, विशेष रूप से पत्ती के ऊतक की, Ca, Mg, Cu, K की कमी के कारण होती है। N, K, S, Mo की कमी या निम्न स्तर कोशिका विभाजन की अवरुद्धता का कारण बनता है। कुछ तत्व जैसे N, S, Mo यदि पौधों में उनकी सांद्रता कम हो तो फूलने में देरी करते हैं।

आप ऊपर से देख सकते हैं कि किसी भी तत्व की कमी कई लक्षणों का कारण बन सकती है और वही लक्षण कई अलग-अलग तत्वों में से किसी एक की कमी के कारण भी हो सकते हैं। इसलिए, कमी वाले तत्व की पहचान करने के लिए, एक को पौधे के सभी विभिन्न भागों में विकसित होने वाले सभी लक्षणों का अध्ययन करना होता है और उन्हें उपलब्ध मानक तालिकाओं से तुलना करनी होती है। हमें यह भी ध्यान रखना चाहिए कि विभिन्न पौधे एक ही तत्व की कमी पर भी भिन्न-भिन्न प्रतिक्रिया देते हैं।

12.2.4 सूक्ष्म पोषक तत्वों की विषाक्तता

सूक्ष्म पोषक तत्वों की आवश्यकता हमेशा कम मात्रा में होती है, जबकि उनकी मध्यम कमी से कमी के लक्षण दिखाई देते हैं और मध्यम वृद्धि से विषाक्तता होती है। दूसरे शब्दों में, इन तत्वों के लिए एक संकीर्ण सीमा होती है जिस पर वे इष्टतम होते हैं। कोई भी खनिज आयन सांद्रता जो ऊतकों के शुष्क भार को लगभग 10 प्रतिशत तक कम कर दे, विषाक्त मानी जाती है। ऐसी महत्वपूर्ण सांद्रताएं विभिन्न सूक्ष्म पोषक तत्वों के बीच काफी भिन्न होती हैं। विषाक्तता के लक्षणों की पहचान करना कठिन होता है। किसी भी तत्व के लिए विषाक्तता का स्तर विभिन्न पौधों के लिए भी भिन्न होता है। कई बार, किसी एक तत्व की अधिकता दूसरे तत्व के अवशोषण को रोक सकती है। उदाहरण के लिए, मैंगनीज विषाक्तता का प्रमुख लक्ष्य हल्के रंग की नसों से घिरे भूरे धब्बों की उपस्थिति है। यह जानना महत्वपूर्ण है कि मैंगनीज आयरन और मैग्नीशियम के साथ अवशोषण के लिए प्रतिस्पर्धा करता है और एंजाइमों से बंधने के लिए मैग्नीशियम के साथ। मैंगनीज शूट एपेक्स में कैल्शियम के स्थानांतरण को भी रोकता है। इसलिए, मैंगनीज की अधिकता वास्तव में आयरन, मैग्नीशियम और कैल्शियम की कमी को उत्पन्न कर सकती है। इस प्रकार, जो लक्षण मैंगनीज विषाक्तता के प्रतीत होते हैं, वे वास्तव में आयरन, मैग्नीशियम और कैल्शियम की कमी के लक्षण हो सकते हैं। क्या यह ज्ञान किसी किसान के लिए उपयोगी हो सकता है? एक माली के लिए? या आपके अपने किचन-गार्डन के लिए भी?

12.3 तत्वों के अवशोषण की क्रियाविधि

पौधों द्वारा तत्वों के अवशोषण के तंत्र पर अधिकांश अध्ययन एकाकी कोशिकाओं, ऊतकों या अंगों में किए गए हैं। इन अध्ययनों से पता चला है कि अवशोषण की प्रक्रिया को दो मुख्य चरणों में विभाजित किया जा सकता है। पहले चरण में, कोशिकाओं के ‘मुक्त स्थान’ या ‘बाह्य स्थान’ — एपोप्लास्ट में आयनों का प्रारंभिक तेज़ी से अवशोषण निष्क्रिय होता है। दूसरे चरण में, आयन धीरे-धीरे कोशिकाओं के ‘आंतरिक स्थान’ — सिम्प्लास्ट में लिए जाते हैं। एपोप्लास्ट में आयनों की निष्क्रिय गति सामान्यतः आयन-चैनलों के माध्यम से होती है, जो पारदर्शी छिद्रों के रूप में कार्य करने वाले पार-झिल्ली प्रोटीन होते हैं। दूसरी ओर, सिम्प्लास्ट में आयनों के प्रवेश या बाहर निकलने के लिए उपापचयी ऊर्जा का व्यय आवश्यक होता है, जो एक सक्रिय प्रक्रिया है। आयनों की गति को सामान्यतः फ्लक्स कहा जाता है; कोशिकाओं के अंदर प्रवेश को इनफ्लक्स और बाहर निकलने को एफ्लक्स कहा जाता है। आपने अध्याय 11 में पौधों में खनिज पोषक तत्वों के अवशोषण और स्थानांतरण के पहलुओं को पढ़ा है।

12.4 विलेयों का स्थानांतरण

खनिज लवण जल के चढ़ते प्रवाह के साथ जाइलम के माध्यम से स्थानांतरित होते हैं, जिसे वाष्पोत्सर्जन खिंचाव द्वारा पौधे में ऊपर खींचा जाता है। जाइलम रस के विश्लेषण से इसमें खनिज लवणों की उपस्थिति सिद्ध होती है। खनिज तत्वों के रेडियोआइसोटोपों के प्रयोग भी इस दृष्टिकोण की पुष्टि करते हैं कि वे जाइलम के माध्यम से परिवहित होते हैं। आपने अध्याय 11 में जाइलम में जल की गति पर पहले ही चर्चा की है।

12.5 आवश्यक तत्वों के भंडार के रूप में मिट्टी

पौधों की वृद्धि और विकास के लिए आवश्यक अधिकांश पोषक तत्व जड़ों को उपलब्ध होते हैं क्योंकि चट्टानों के अपक्षय और टूटने से ये प्रक्रियाएँ होती हैं। ये प्रक्रियाएँ मिट्टी को घुले हुए आयनों और अकार्बनिक लवणों से समृद्ध करती हैं। चूँकि ये चट्टान खनिजों से उत्पन्न होते हैं, पौधों के पोषण में इनकी भूमिका को खनिज पोषण कहा जाता है। मिट्टी विभिन्न प्रकार के पदार्थों से बनी होती है। मिट्टी न केवल खनिज प्रदान करती है बल्कि नाइट्रोजन स्थिरकारी जीवाणुओं, अन्य सूक्ष्मजीवों को आश्रय देती है, जल को धारण करती है, जड़ों को वायु प्रदान करती है और एक आधात्रि के रूप में कार्य करती है जो पौधे को स्थिर करता है। चूँकि आवश्यक खनिजों की कमी फसल उत्पादन को प्रभावित करती है, अक्सर उर्वरकों के माध्यम से उन्हें देने की आवश्यकता होती है। दोनों बड़े पोषक (N, P, K, S आदि) और सूक्ष्म पोषक (Cu, Zn, Fe, Mn आदि) उर्वरकों के घटक बनाते हैं और आवश्यकतानुसार लगाए जाते हैं।

12.6 नाइट्रोजन का चयापचय

12.6.1 नाइट्रोजन चक्र

कार्बन, हाइड्रोजन और ऑक्सीजन के अतिरिक्त, नाइट्रोजन जीवित जीवों में सबसे प्रचुर तत्व है। नाइट्रोजन अमीनो अम्लों, प्रोटीनों, हार्मोनों, क्लोरोफिल और कई विटामिनों का एक घटक है। पौधे मिट्टी में उपलब्ध सीमित नाइट्रोजन के लिए सूक्ष्मजीवों से प्रतिस्पर्धा करते हैं। इस प्रकार, नाइट्रोजन प्राकृतिक और कृषि पारिस्थितिक तंत्र दोनों के लिए एक सीमक पोषक तत्व है।

नाइट्रोजन दो नाइट्रोजन परमाणुओं के रूप में मौजूद होता है जो एक बहुत मजबूत ट्रिपल सहसंयोजक बंध (N ≡ N) द्वारा जुड़े होते हैं। नाइट्रोजन (N₂) को अमोनिया में बदलने की प्रक्रिया को नाइट्रोजन स्थिरीकरण कहा जाता है। प्रकृति में, बिजली और पराबैंगनी विकिरण नाइट्रोजन को नाइट्रोजन ऑक्साइड (NO, NO₂, N₂O) में बदलने के लिए पर्याप्त ऊर्जा प्रदान करते हैं। औद्योगिक दहन, जंगल की आग, ऑटोमोबाइल निकास और बिजली उत्पादन स्टेशन वायुमंडलीय नाइट्रोजन ऑक्साइड के स्रोत भी हैं। मृत पौधों और जानवरों के कार्बनिक नाइट्रोजन के अपघटन से अमोनिया बनना अमोनिफिकेशन कहलाता है। इस अमोनिया का कुछ भाग वाष्पित होकर वायुमंडल में वापस चला जाता है, लेकिन अधिकांश भाग मिट्टी के बैक्टीरिया द्वारा निम्नलिखित चरणों में नाइट्रेट में बदल दिया जाता है:

$2 \mathrm{NH}_3+3 \mathrm{O}_2 \longrightarrow 2 \mathrm{NO}_2^{-}+2 \mathrm{H}^{+}+2 \mathrm{H}_2 \mathrm{O}$ …. (i)

$2 \mathrm{NO}_2^{-}+\mathrm{O}_2 \longrightarrow 2 \mathrm{NO}_3^{-}$ …… (ii)

अमोनिया को पहले बैक्टीरिया नाइट्रोसोमोनस और/या नाइट्रोकोकस द्वारा नाइट्राइट में ऑक्सीकृत किया जाता है। नाइट्राइट को बैक्टीरियम नाइट्रोबैक्टर की सहायता से नाइट्रेट में और ऑक्सीकृत किया जाता है। इन चरणों को नाइट्रिफिकेशन कहा जाता है (चित्र 12.3)। ये नाइट्रिफाइंग बैक्टीरिया रसायनजीवी स्वपोषी होते हैं।

इस प्रकार बना नाइट्रेट पौधों द्वारा अवशोषित किया जाता है और पत्तियों तक पहुँचाया जाता है। पत्तियों में यह अपचयित होकर अमोनिया बनाता है जो अंततः अमीनो अम्लों के अमीन समूह का निर्माण करता है। मिट्टी में मौजूद नाइट्रेट डिनाइट्रीफिकेशन की प्रक्रिया द्वारा नाइट्रोजन में अपचयित भी हो जाता है। डिनाइट्रीफिकेशन बैक्टीरिया Pseudomonas और Thiobacillus द्वारा संपन्न होता है।

12.6.2 जैविक नाइट्रोजन स्थिरीकरण

बहुत कम जीवित जीव वायु में प्रचुर मात्रा में उपलब्ध N2 रूप वाले नाइट्रोजन का उपयोग कर सकते हैं। केवल कुछ प्रोकैरियोटिक प्रजातियाँ नाइट्रोजन स्थिर करने में सक्षम हैं। जीवित जीवों द्वारा नाइट्रोजन को अमोनिया में अपचयित करना जैविक नाइट्रोजन स्थिरीकरण कहलाता है। नाइट्रोजनेज नामक एंजाइम, जो नाइट्रोजन अपचयन में सक्षम है, विशेष रूप से प्रोकैरियोट्स में ही पाया जाता है। ऐसे सूक्ष्मजीव N2-स्थिरक कहलाते हैं। नाइट्रोजनेज

(\mathrm{N} \equiv \mathrm{N} \xrightarrow{\text { नाइट्रोजनेज }} \mathrm{NH}_3)

नाइट्रोजन स्थिर करने वाले सूक्ष्मजीव स्वतंत्र रहने वाले या सहजीवी हो सकते हैं। स्वतंत्र रहने वाले, ऑक्सीजन-आधारित नाइट्रोजन स्थिर करने वाले सूक्ष्मजीवों के उदाहरण Azotobacter और Beijerinckia हैं, जबकि Rhodospirillum अनॉक्सीजनिक और स्वतंत्र रहने वाला है। इसके अतिरिक्त, कई सायनोबैक्टीरिया जैसे Anabaena और Nostoc भी स्वतंत्र रहने वाले नाइट्रोजन स्थिरक हैं।

सहजीवी जैविक नाइट्रोजन स्थिरीकरण

जैविक नाइट्रोजन स्थिरीकरण की कई प्रकार की सहजीवी संघटनें ज्ञात हैं। इनमें सबसे प्रमुख है लेग्यूम-जीवाणु संबंध। छड़ाकार आकृति वाले राइजोबियम प्रजातियों का इस प्रकार का संबंध अल्फाल्फा, स्वीट क्लोवर, स्वीट पी, मसूर, बगीचे की मटर, ब्रॉड बीन, क्लोवर बीन आदि कई लेग्यूम जड़ों से होता है। जड़ों पर सबसे सामान्य संघटन गांठों के रूप में होती है। ये गांठें जड़ों पर छोटी-छोटी उभरी हुई वृद्धियाँ होती हैं। फ्रैंकिया नामक सूक्ष्मजीव गैर-लेग्यूमीनस पौधों (जैसे अल्नस) की जड़ों पर भी नाइट्रोजन स्थिरीकरण करने वाली गांठें बनाता है। राइजोबियम और फ्रैंकिया दोनों मिट्टी में मुक्त जीवन व्यतीत करते हैं, परंतु सहजीवी के रूप में वे वायुमंडलीय नाइट्रोजन को स्थिर कर सकते हैं।

किसी सामान्य दाल के फूलने से ठीक पहले एक पौधे को उपखनित करें। आप जड़ों पर लगभग गोलाकार उभार देखेंगे। ये गांठें हैं। यदि आप इन्हें चीरकर देखें तो आप पाएँगे कि इनका केंद्रीय भाग लाल या गुलाबी है। गांठों को गुलाबी क्या बनाता है? यह लेग्यूमीनस हीमोग्लोबिन या लेग-हीमोग्लोबिन की उपस्थिति के कारण होता है।

गांठ निर्माण

गांठ निर्माण में राइजोबियम और मेजबान पौधे की जड़ों के बीच कई परस्पर क्रियाओं की एक श्रृंखला शामिल होती है। गांठ निर्माण के प्रमुख चरण इस प्रकार संक्षेप में दिए गए हैं:

राइज़ोबिया गुणा करते हैं और जड़ों के आस-पास उपनिवेशित होते हैं तथा एपिडर्मल और जड़-बाल कोशिकाओं से चिपक जाते हैं। जड़-बालें मुड़ती हैं और बैक्टीरिया जड़-बाल में आक्रमण करते हैं। एक संक्रमण-धागा बनता है जो बैक्टीरिया को जड़ के कोर्टेक्स में ले जाता है, जहाँ वे जड़ के कोर्टेक्स में गांठ निर्माण की शुरुआत करते हैं। फिर बैक्टीरिया धागे से कोशिकाओं में छोड़े जाते हैं जिससे विशिष्ट नाइट्रोजन स्थिर करने वाली कोशिकाओं का विभेदन होता है। इस प्रकार बनी गांठ पोषक तत्वों के आदान-प्रदान के लिए मेज़बान के साथ प्रत्यक्ष संवहनी संबंध स्थापित करती है। ये घटनाएँ चित्र 12.4 में दिखाई गई हैं।

गांठ में सभी आवश्यक जैव-रासायनिक घटक होते हैं, जैसे एंजाइम नाइट्रोजनेस और लेगहीमोग्लोबिन। एंजाइम नाइट्रोजनेस एक Mo-Fe प्रोटीन है और वायुमंडलीय नाइट्रोजन को अमोनिया में बदलने की क्रिया को उत्प्रेरित करता है, (चित्र 12.5) नाइट्रोजन स्थिरीकरण का पहला स्थायी उत्पाद।

प्रतिक्रिया इस प्रकार है:

$\mathrm{N}_2+8 \mathrm{e}^{-}+8 \mathrm{H}^{+}+16 \mathrm{ATP} \longrightarrow 2 \mathrm{NH}_3+\mathrm{H}_2+16 \mathrm{ADP}+16 \mathrm{P}_i$

एंजाइम नाइट्रोजिनेज आण्विक ऑक्सीजन के प्रति अत्यधिक संवेदनशील होता है; इसे अवायवीय (anaerobic) परिस्थितियों की आवश्यकता होती है। गांठों (nodules) में ऐसे अनुकूलन होते हैं जो यह सुनिश्चित करते हैं कि यह एंजाइम ऑक्सीजन से सुरक्षित रहे। इन एंजाइमों की रक्षा के लिए, गांठ में एक ऑक्सीजन स्कैवेंजर होता है जिसे लेग-हीमोग्लोबिन (leg-haemoglobin) कहा जाता है। यह देखना रोचक है कि ये सूक्ष्मजीव मुक्त जीवन-स्थितियों में एरोबिक रूप में जीते हैं (जहाँ नाइट्रोजिनेज कार्यात्मक नहीं होता), परंतु नाइट्रोजन-निर्धारण की घटना के दौरान वे अवायवीय बन जाते हैं (इस प्रकार नाइट्रोजिनेज एंजाइम की रक्षा करते हैं)। आपने ऊपर दी गई अभिक्रिया में देखा होगा कि नाइट्रोजिनेज द्वारा अमोनिया संश्लेषण के लिए बहुत अधिक ऊर्जा की आवश्यकता होती है (प्रत्येक NH3 बनाने के लिए 8 ATP)। इस प्रकार आवश्यक ऊर्जा, मेजबान कोशिकाओं के श्वसन से प्राप्त होती है।

अमोनिया का भाग्य: शारीरिक pH पर, अमोनिया प्रोटोनेट होकर NH+4 (अमोनियम) आयन बनाता है। जबकि अधिकांस पौधे नाइट्रेट के साथ-साथ अमोनियम आयनों को भी आत्मसात कर सकते हैं, बाद वाला पौधों के लिए काफी विषाक्त होता है और इसलिए वे इसे संचित नहीं कर सकते। अब आइए देखें कि NH+4 का उपयोग पौधों में अमीनो अम्लों के संश्लेषण के लिए कैसे होता है। इसके दो मुख्य तरीके हैं:

(i) अपचयी अमीनीकरण (Reductive amination): इन प्रक्रियाओं में, अमोनिया α-कीटोग्लूटारिक अम्ल से अभिक्रिया करके ग्लूटामिक अम्ल बनाता है जैसा कि नीचे दिए गए समीकरण में दर्शाया गया है:

$\alpha$ - केटोग्लूटारिक अम्ल $+\mathrm{NH}_4^{+}+\mathrm{NADPH} \xrightarrow[\text { डिहाइड्रोजनेज }]{\text { ग्लूटामेट }}$ ग्लूटामेट $+\mathrm{H}_2 \mathrm{O}+\mathrm{NADP}$

(ii) ट्रांसऐमिनेशन : इसमें एक अमीनो अम्ल से अमीनो समूह को एक केटो अम्ल के केटो समूह पर स्थानांतरित किया जाता है। ग्लूटामिक अम्ल मुख्य अमीनो अम्ल है जिससे NH2, अमीनो समूह का स्थानांतरण होता है और अन्य अमीनो अम्ल ट्रांसऐमिनेशन द्वारा बनते हैं। एंजाइम ट्रांसऐमिनेज ऐसी सभी अभिक्रियाओं को उत्प्रेरित करता है। उदाहरण के लिए,

दो सबसे महत्वपूर्ण एमाइड - एस्पैरेजिन और ग्लूटामीन - जो पौधों में पाए जाते हैं, प्रोटीन का संरचनात्मक भाग हैं। ये दो अमीनो अम्लों, अर्थात् एस्पार्टिक अम्ल और ग्लूटामिक अम्ल से क्रमशः प्रत्येक में एक और अमीनो समूह जोड़कर बनते हैं। अम्ल के हाइड्रॉक्सिल भाग को एक अन्य NH2– मूलक द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है। चूँकि एमाइड में अमीनो अम्लों की तुलना में अधिक नाइट्रोजन होता है, वे पौधे के अन्य भागों में जाइलम नलिकाओं के माध्यम से परिवहित होते हैं। इसके अतिरिक्त, कुछ पौधों (जैसे सोयाबीन) की गांठें स्थिर नाइट्रोजन को यूराइड्स के रूप में वाष्पोत्सर्ग धारा के साथ निर्यात करती हैं। इन यौगिकों में भी नाइट्रोजन से कार्बन का अनुपात विशेष रूप से अधिक होता है।

सारांश

पौधे अपने अकार्बनिक पोषक तत्त्व वायु, जल और मिट्टी से प्राप्त करते हैं। पौधे खनिज तत्त्वों की विस्तृत श्रृंखला को अवशोषित करते हैं। वे सभी खनिज तत्त्व जो वे अवशोषित करते हैं, उनकी आवश्यकता नहीं होती। अब तक खोजे गए 105 से अधिक तत्त्वों में से 21 से कम तत्त्व ही सामान्य पौध-वृद्धि और विकास के लिए आवश्यक तथा लाभदायक हैं। बड़ी मात्रा में आवश्यक तत्त्वों को बृहत्-पोषक (macronutrients) कहा जाता है, जबकि कम मात्रा या अल्प मात्रा में आवश्यक तत्त्वों को सूक्ष्म-पोषक (micronutrients) कहा जाता है। ये तत्त्व या तो प्रोटीन, कार्बोहाइड्रेट, वसा, न्यूक्लिक अम्ल आदि के अनिवार्य घटक होते हैं,

और/या विभिन्न उपापचयी प्रक्रियाओं में भाग लेते हैं। इनमें से प्रत्येक आवश्यक तत्त्व की कमी से लक्षण उत्पन्न हो सकते हैं जिन्हें ‘ह्रास-लक्षण’ (deficiency symptoms) कहा जाता है। क्लोरोसिस, नेक्रोसिस, अवरुद्ध वृद्धि, कोशिका विभाजन में बाधा आदि प्रमुख ह्रास-लक्षण हैं। पौधे खनिजों को जड़ों के माध्यम से निष्क्रिय या सक्रिय प्रक्रियाओं द्वारा अवशोषित करते हैं। वे जल परिवहन के साथ-साथ जाइलम द्वारा जीव के सभी भागों तक पहुँचाए जाते हैं।

नाइट्रोजन जीवन के अस्तित्व के लिए अत्यंत आवश्यक है। पौधे वायुमंडलीय नाइट्रोजन को सीधे उपयोग नहीं कर सकते। परंतु कुछ पौधे N2-स्थिरकारी जीवाणुओं—विशेषकर फलियों की जड़ों—के सहयोग से इस वायुमंडलीय नाइट्रोजन को जैविक रूप से उपयोगी रूपों में स्थिर कर सकते हैं। नाइट्रोजन स्थिरीकरण के लिए एक प्रबल अपचायक एजेंट और ATP के रूप में ऊर्जा आवश्यक होती है। N2-स्थिरीकरण मुख्यतः नाइट्रोजन-स्थिरकारी सूक्ष्मजीवों—विशेषकर राइज़ोबियम—की सहायता से संपन्न होता है। वह एंजाइम नाइट्रोजनेस, जो जैविक N2 स्थिरीकरण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, ऑक्सीजन के प्रति अत्यंत संवेदनशील होता है। अधिकांश प्रक्रियाएँ अवायवीय वातावरण में होती हैं। आवश्यक ATP ऊर्जा मेज़बान कोशिकाओं के श्वसन द्वारा प्रदान की जाती है। N2 स्थिरीकरण के पश्चात उत्पन्न अमोनिया को अमीनो समूह के रूप में अमीनो अम्लों में समाहित किया जाता है।

अभ्यास