सभी जीव-जन्तु, मनुष्य सहित, अपने भोजन के लिए पौधों पर निर्भर करते हैं। क्या आपने कभी सोचा है कि पौधे अपना भोजन कहाँ से प्राप्त करते हैं? हरे पौधे वास्तव में अपना भोजन स्वयं बनाते हैं या यूँ कहें कि संश्लेषित करते हैं और सभी अन्य जीव उनकी इसी क्षमता पर निर्भर करते हैं। हरे पौधे प्रकाश-संश्लेषण द्वारा अपना भोजन बनाते हैं और इसलिए इन्हें स्वपोषी (ऑटोट्रॉफ) कहा जाता है। आपने पहले ही सीखा है कि स्वपोषी पोषण केवल पौधों में पाया जाता है। प्रकाश-संश्लेषण करने वाले पौधों पर निर्भर सभी अन्य जीव विषमपोषी (हेटरोट्रॉफ) होते हैं। हरे पौधे ‘प्रकाश-संश्लेषण’ नामक भौतिक-रासायनिक प्रक्रिया करते हैं, जिसमें वे प्रकाश ऊर्जा का उपयोग कर कार्बनिक यौगिकों का संश्लेषण करते हैं। अंततः पृथ्वी पर सभी जीवन-रूप ऊर्जा के लिए सूर्य के प्रकाश पर निर्भर करते हैं। प्रकाश-संश्लेषण करते पौधों द्वारा सूर्य के प्रकाश का उपयोग पृथ्वी पर जीवन का आधार है। प्रकाश-संश्लेषण दो कारणों से महत्वपूर्ण है: यह पृथ्वी पर सभी भोजन का प्राथमिक स्रोत है और यह हरे पौधों द्वारा वायुमंडल में ऑक्सीजन मुक्त करने के लिए भी उत्तरदायी है। क्या आपने कभी सोचा है कि यदि साँस लेने के लिए ऑक्सीजन ही न हो तो क्या होगा? यह अध्याय प्रकाश-संश्लेषण यंत्र की संरचना और उन विभिन्न अभिक्रियाओं पर केंद्रित है जो प्रकाश ऊर्जा को रासायनिक ऊर्जा में रूपांतरित करती हैं।

13.1 हमें क्या ज्ञात है?

आइए हम यह पता लगाने का प्रयास करें कि हमें प्रकाश संश्लेषण के बारे में पहले से क्या ज्ञात है। कुछ सरल प्रयोग जो आपने पिछली कक्षाओं में किए होंगे, यह दिखा चुके हैं कि प्रकाश संश्लेषण होने के लिए क्लोरोफिल (पत्ती का हरा रंजक), प्रकाश और $\mathrm{CO_2}$ आवश्यक होते हैं।

आपने दो पत्तियों में स्टार्च बनने की जाँच करने वाला प्रयोग किया होगा — एक विवर्ण पत्ती या एक पत्ती जिसका कुछ भाग काले कागज से ढँक कर प्रकाश में रखा गया था। इन पत्तियों में स्टार्च की उपस्थिति की जाँच करने पर यह स्पष्ट हुआ कि प्रकाश संश्लेषण केवल पत्तियों के हरे भागों में और प्रकाश की उपस्थिति में ही होता है।

एक अन्य प्रयोग आपने किया होगा जिसमें पत्ती का एक भाग एक टेस्ट ट्यूब में रखा जाता है जिसमें KOH से भिगोया हुआ रूई का फाहा होता है (जो $\mathrm{CO_2}$ को अवशोषित करता है), जबकि दूसरा भाग हवा के संपर्क में रहता है। इस सेटअप को कुछ समय के लिए प्रकाश में रखा जाता है। बाद में पत्ती के दोनों भागों में स्टार्च की जाँच करने पर आपने पाया होगा कि पत्ती का खुला भाग स्टार्च के लिए सकारात्मक परीक्षित हुआ जबकि ट्यूब में रखा गया भाग नकारात्मक। इससे यह दिखाया गया कि प्रकाश संश्लेषण के लिए $\mathrm{CO_2}$ आवश्यक है। क्या आप बता सकते हैं कि यह निष्कर्ष कैसे निकाला गया?

13.2 प्रारंभिक प्रयोग

यह जानना रोचक है कि वे सरल प्रयोग कौन-से थे जिन्होंने प्रकाश संश्लेषण की हमारी समझ में क्रमिक विकास करवाया।

आकृति 13.1 प्रीस्टली का प्रयोग

जोसेफ प्रीस्टली (1733-1804) ने 1770 में एक श्रृंखला प्रयोग किए जिनसे यह पता चला कि हरित पौधों की वृद्धि में वायु की अनिवार्य भूमिका होती है। आपको याद होगा, प्रीस्टली ने 1774 में ऑक्सीजन की खोज की थी। प्रीस्टली ने देखा कि एक बंद स्थान—एक घंटी के आकार के जार—में जलता हुआ मोमबत्ती शीघ्र ही बुझ जाती है (आकृति 13.1 a, b, c, d)। इसी प्रकार, एक चूहा भी बंद स्थान में शीघ्र ही दम घुटने से मर जाता है। उसने निष्कर्ष निकाला कि जलती हुई मोमबत्ती या सांस लेने वाला जानवर, दोनों किसी न किसी प्रकार वायु को नुकसान पहुंचाते हैं। परंतु जब उसने उसी घंटी के जार में एक पुदीना का पौधा रखा, तो उसने पाया कि चूहा जीवित रहा और मोमबत्ती जलती रही। प्रीस्टली ने इस प्रकार की परिकल्पना की: पौधे वायु में वह सब कुछ लौटा देते हैं जो सांस लेने वाले जानवर और जलती हुई मोमबत्ती हटा देते हैं।

क्या आप कल्पना कर सकते हैं कि प्रीस्टली ने मोमबत्ती और पौधे का उपयोग करके प्रयोग कैसे किया होगा? याद रखिए, उसे यह परीक्षण करने के लिए मोमबत्ती को फिर से जलाना होगा कि क्या वह कुछ दिनों बाद जलती है। आप कितने अलग-अलग तरीके सोच सकते हैं जिनसे मोमबत्ती को सेट-अप को बिना छेड़े जलाया जा सके?

प्रीस्टली द्वारा प्रयुक्त समान साज-सामान का उपयोग करते हुए, परन्तु इसे एक बार अंधेरे में और एक बार धूप में रखकर, जान इंगेनहाउज़ (1730-1799) ने दिखाया कि सूर्य का प्रकाश उस वनस्पति प्रक्रिया के लिए अनिवार्य है जो किसी प्रकार जलते हुए दीपकों या साँस लेते हुए जानवरों द्वारा दूषित वायु को शुद्ध करती है। इंगेनहाउज़ ने एक जलीय वनस्पति के साथ एक सुंदर प्रयोग करके दिखाया कि तेज धूप में हरे भागों के चारों ओर छोटे बुलबुले बनते हैं जबकि अंधेरे में वे नहीं बनते। बाद में उसने इन बुलबुलों को ऑक्सीजन के पहचाना। इस प्रकार उसने दिखाया कि केवल वनस्पति के हरे भाग ही ऑक्सीजन मुक्त कर सकते हैं।

1854 तक प्रतीक्षा करनी पड़ी जब जूलियस वॉन सैक्स ने प्रमाण दिया कि वनस्पतियों के बढ़ने पर ग्लूकोज़ का उत्पादन होता है। ग्लूकोज़ सामान्यतः स्टार्च के रूप में संचित किया जाता है। उसके बाद के अध्ययनों ने दिखाया कि वनस्पतियों में हरा पदार्थ (जिसे हम अब क्लोरोफिल कहते हैं) विशेष कायों (जिन्हें बाद में क्लोरोप्लास्ट कहा गया) के भीतर स्थित होता है। उसने पाया कि वनस्पतियों के हरे भाग वही स्थान हैं जहाँ ग्लूकोज़ बनता है, और यह ग्लूकोज़ सामान्यतः स्टार्च के रूप में संचित किया जाता है।

अब टी.डब्लू. एंगेलमैन (1843 - 1909) द्वारा किए गए रोचक प्रयोगों पर विचार करें। उन्होंने एक प्रिज़्म का उपयोग करके प्रकाश को उसके स्पेक्ट्रल घटकों में विभाजित किया और फिर एक हरी शैवाल, क्लैडोफोरा, जिसे एरोबिक जीवाणुओं के निलंबन में रखा गया था, को रोशन किया। जीवाणुओं का उपयोग $\mathrm{O_2}$ उत्सर्जन के स्थानों का पता लगाने के लिए किया गया। उन्होंने देखा कि जीवाणु मुख्यतः विभाजित स्पेक्ट्रम के नीले और लाल प्रकाश क्षेत्र में एकत्रित हुए। इस प्रकार प्रकाश संश्लेषण का पहला एक्शन स्पेक्ट्रम वर्णित किया गया। यह मोटे तौर पर क्लोरोफिल a और b के अवशोषण स्पेक्ट्रम के समान है (वर्ग 13.4 में चर्चा की गई है)।

उन्नीसवीं सदी के मध्य तक पादप प्रकाश संश्लेषण की प्रमुख विशेषताएं ज्ञात हो गई थीं, अर्थात्, यह कि पादप प्रकाश ऊर्जा का उपयोग करके $\mathrm{CO}_2$ और जल से कार्बोहाइड्रेट बना सकते हैं। ऑक्सीजन उत्सर्जी जीवों के लिए प्रकाश संश्लेषण की कुल प्रक्रिया को दर्शाने वाला प्रायोगिक समीकरण तब इस प्रकार समझा गया:

$\rm{CO}_2 \rm{H}_2\rm{O} \xrightarrow{\text{Light}} [\rm{CH}_2\rm{O}] + \rm{O}_2$

जहाँ $[\rm{CH}_2\rm{O}]$ एक कार्बोहाइड्रेट (जैसे ग्लूकोज, एक छः-कार्बन वाली शर्करा) को दर्शाता है।

प्रकाश संश्लेषण की समझ में एक मील का पत्थर योगदान एक सूक्ष्म जीवविज्ञानी, कार्नेलियस वान नील (1897-1985) द्वारा दिया गया, जिन्होंने बैंगनी और हरे जीवाणुओं पर अपने अध्ययनों के आधार पर यह प्रदर्शित किया कि प्रकाश संश्लेषण मूलतः एक प्रकाश-निर्भर अभिक्रिया है जिसमें एक उपयुक्त ऑक्सीडाइज़ेबल यौगिक से हाइड्रोजन कार्बन डाइऑक्साइड को कार्बोहाइड्रेट में कम करता है। इसे इस प्रकार व्यक्त किया जा सकता है:

$2\rm{H}_2\rm{A}+\rm{CO}_2 \xrightarrow{\text{प्रकाश}} \rm{2A}+\rm{CH}_2{O}+\rm{H}_2\rm{O}$

हरे पौधों में $\mathrm{H}_2\mathrm{O}$ हाइड्रोजन दाता है और इसे $\mathrm{O}_2$ में ऑक्सीकृत किया जाता है। कुछ जीव प्रकाश संश्लेषण के दौरान $\mathrm{O}_2$ नहीं छोड़ते। जब $\mathrm{H}_2\mathrm{S}$ बैंगनी और हरी सल्फर जीवाणुओं के लिए हाइड्रोजन दाता होता है, तो ‘ऑक्सीकरण’ उत्पाद सल्फर या सल्फेट होता है, जीव पर निर्भर करता है, और $\mathrm{O}_2$ नहीं। इसलिए, उन्होंने निष्कर्ष निकाला कि हरे पौधे द्वारा उत्पन्न $\mathrm{O}_2$ $\mathrm{H}_2\mathrm{O}$ से आता है, कार्बन डाइऑक्साइड से नहीं। इसे बाद में रेडियोआइसोटोप तकनीकों का उपयोग कर सिद्ध किया गया। सही समीकरण, जो प्रकाश संश्लेषण की समग्र प्रक्रिया को दर्शाता है, इस प्रकार है:

$6 \mathrm{CO_2}+12 \mathrm{H_2} \mathrm{O} \xrightarrow{\text { प्रकाश }} \mathrm{C_6} \mathrm{H_{12}} \mathrm{O_6}+6 \mathrm{H_2} \mathrm{O}+6 \mathrm{O_2}$

जहाँ $\mathrm{C_6} \mathrm{H_{12}} \mathrm{O_6}$ ग्लूकोज को दर्शाता है। निकलने वाला $\mathrm{O_2}$ पानी से है; इसे रेडियो आइसोटोप तकनीकों का उपयोग कर सिद्ध किया गया। ध्यान दें कि यह कोई एकल अभिक्रिया नहीं है बल्कि बहु-चरणीय प्रक्रिया का वर्णन है जिसे प्रकाश संश्लेषण कहा जाता है। क्या आप बता सकते हैं कि ऊपर दिए गए समीकरण में अधःस्तर के रूप में पानी के बारह अणुओं का उपयोग क्यों किया गया है?

13.3 प्रकाश संश्लेषण कहाँ होता है?

आप निश्चित रूप से उत्तर देंगे: ‘हरे पत्ते’ में या ‘क्लोरोप्लास्टों’ में, आधारित उस पर जो आपने पहले अध्याय 8 में पढ़ा था। आप बिलकुल सही हैं। प्रकाशसंश्लेषण पौधों के हरे पत्तों में होता है, लेकिन यह पौधों के अन्य हरे भागों में भी होता है। क्या आप कुछ अन्य भागों के नाम बता सकते हैं जहाँ आपको लगता है कि प्रकाशसंश्लेषण हो सकता है?

आप पिछली इकाई से याद करेंगे कि पत्तियों में मैसोफिल कोशिकाओं में बड़ी संख्या में क्लोरोप्लास्ट होते हैं। आमतौर पर क्लोरोप्लास्ट खुद को मैसोफिल कोशिकाओं की दीवारों के साथ इस प्रकार संरेखित करते हैं कि वे आपतित प्रकाश की इष्टतम मात्रा प्राप्त कर सकें। आपको कब लगता है कि क्लोरोप्लास्ट अपने समतल सतहों को दीवारों के समानांतर संरेखित करेंगे? वे कब आपतित प्रकाश के लंबवत होंगे?

आकृति 13.2 क्लोरोप्लास्ट के एक अनुभाग के इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म चित्र की आरेखीय प्रस्तुति

आपने अध्याय 8 में क्लोरोप्लास्ट की संरचना का अध्ययन किया है। क्लोरोप्लास्ट के भीतर एक झिल्ली प्रणाली होती है जिसमें ग्राना, स्ट्रोमा लेमेलाएँ और मैट्रिक्स स्ट्रोमा होते हैं (चित्र 13.2)। क्लोरोप्लास्ट के भीतर कार्य का स्पष्ट विभाजन होता है। झिल्ली प्रणाली प्रकाश ऊर्जा को फँसाने और साथ ही ATP और NADPH के संश्लेषण के लिए उत्तरदायी होती है। स्ट्रोमा में, एंजाइमी अभिक्रियाएँ शर्करा का संश्लेषण करती हैं, जो आगे चलकर स्टार्च बनाती है। पहले वाली अभिक्रियाएँ, चूँकि वे सीधे प्रकाश से संचालित होती हैं, प्रकाश अभिक्रियाएँ (प्रकाश-रासायनिक अभिक्रियाएँ) कहलाती हैं। बाद वाली सीधे प्रकाश से संचालित नहीं होतीं, लेकिन वे प्रकाश अभिक्रियाओं के उत्पादों (ATP और NADPH) पर निर्भर होती हैं। इसलिए, इन्हें अलग करने के लिए, परंपरा से, इन्हें अंधेरे अभिक्रियाएँ (कार्बन अभिक्रियाएँ) कहा जाता है। हालाँकि, इसका यह अर्थ नहीं लगाना चाहिए कि ये अंधेरे में होती हैं या ये नहीं होती हैं।

13.4 प्रकाश संश्लेषण में कितने प्रकार के रंजक शामिल होते हैं?

क्या आपने कभी सोचा है कि पौधों की पत्तियों में हरा रंग इतने अलग-अलग स्याहों में क्यों और कैसे होता है — यहाँ तक कि एक ही पौधे में भी? इस सवाल का जवाब हम किसी भी हरे पौधे की पत्ती के रंजकों को कागज़ क्रोमैटोग्राफी द्वारा अलग करने की कोशिश करके खोज सकते हैं। पत्ती के रंजकों का क्रोमैटोग्राफिक पृथक्करण दिखाता है कि पत्तियों में जो रंग हम देखते हैं, वह किसी एक रंजक के कारण नहीं बल्कि चार रंजकों के कारण होता है: क्लोरोफिल a (क्रोमैटोग्राम में चमकदार या नीला-हरा), क्लोरोफिल b (पीला-हरा), ज़ैंथोफिल (पीला) और कैरोटीनॉयड (पीले से पीले-नारंगी तक)। आइए अब देखें कि विभिन्न रंजक प्रकाश संश्लेषण में क्या भूमिका निभाते हैं।

रंजक ऐसे पदार्थ होते हैं जिनमें विशिष्ट तरंगदैर्ध्यों पर प्रकाश को अवशोषित करने की क्षमता होती है। क्या आप अनुमान लगा सकते हैं कि दुनिया में सबसे अधिक मात्रा में पाया जाने वाला पौधा रंजक कौन-सा है? आइए उस आलेख का अध्ययन करें जो क्लोरोफिल a रंजक की विभिन्न तरंगदैर्ध्यों के प्रकाश को अवशोषित करने की क्षमता दिखाता है (चित्र 13.3 a)। बेशक, आप प्रकाश के दृश्य स्पेक्ट्रम की तरंगदैर्ध्यों और VIBGYOR से परिचित हैं।

चित्र 13.3a से क्या आप वह तरंगदैर्ध्य (प्रकाश का रंग) निर्धारित कर सकते हैं जिस पर क्लोरोफिल a अधिकतम अवशोषण दिखाता है? क्या यह किसी अन्य तरंगदैर्ध्य पर भी अवशोषण चोटी दिखाता है? यदि हाँ, तो किस पर?

अब आकृति 13.3b को देखिए जो उन तरंगदैर्ध्यों को दिखाती है जिन पर पौधे में अधिकतम प्रकाशसंश्लेषण होता है। क्या आप देख सकते हैं कि जिन तरंगदैर्ध्यों पर क्लोरोफिल a का अधिकतम अवशोषण होता है, अर्थात् नीले और लाल क्षेत्रों में, वहीं प्रकाशसंश्लेषण की दर भी अधिक है। इसलिए, हम निष्कर्ष निकाल सकते हैं कि क्लोरोफिल a प्रकाशसंश्लेषण से संबद्ध प्रमुख वर्णक है। लेकिन क्या आप आकृति 13.3c को देखकर कह सकते हैं कि क्लोरोफिल a के अवशोषण स्पेक्ट्रम और प्रकाशसंश्लेषण के एक्शन स्पेक्ट्रम के बीच पूर्ण एक-से-एक अतिव्यापन है?

आकृति 13.3a क्लोरोफिल a, b और कैरोटीनॉयड्स के अवशोषण स्पेक्ट्रम को दर्शाता ग्राफ

आकृति 13.3b प्रकाशसंश्लेषण के एक्शन स्पेक्ट्रम को दर्शाता ग्राफ

आकृति 13.3c प्रकाशसंश्लेषण के एक्शन स्पेक्ट्रम को क्लोरोफिल a के अवशोषण स्पेक्ट्रम पर सुपरइम्पोज़ करके दर्शाता ग्राफ

ये ग्राफ मिलकर दिखाते हैं कि प्रकाश संश्लेषण का अधिकांश भाग स्पेक्ट्रम के नीले और लाल क्षेत्रों में होता है; दृश्य स्पेक्ट्रम की अन्य तरंगदैर्ध्यों पर भी कुछ प्रकाश संश्लेषण होता है। आइए देखें कि यह कैसे होता है। यद्यपि क्लोरोफिल प्रकाश को पकड़ने के लिए प्रमुख वर्णक है, अन्य थाइलाकॉइड वर्णक जैसे क्लोरोफिल b, ज़ैन्थोफिल और कैरोटीनॉयड, जिन्हें सहायक वर्णक कहा जाता है, भी प्रकाश को अवशोषित करते हैं और ऊर्जा को क्लोरोफिल a में स्थानांतरित करते हैं। वास्तव में, ये न केवल आने वाले प्रकाश की तरंगदैर्ध्य की एक विस्तृत श्रेणी का उपयोग प्रकाश संश्लेषण के लिए सक्षम बनाते हैं, बल्कि क्लोरोफिल a को फोटो-ऑक्सीकरण से भी बचाते हैं।

13.5 प्रकाश प्रतिक्रिया क्या है?

प्रकाश-अभिक्रियाएँ या ‘प्रकाश-रासायनिक’ चरण प्रकाश का अवशोषण, जल का विखंडन, ऑक्सीजन का मुख्य ग्राहक विमोचन और उच्च-ऊर्जा रासायनिक मध्यवर्ती ATP व NADPH के निर्माण को सम्मिलित करते हैं। इस प्रक्रिया में कई प्रोटीन समुच्चय संलग्न होते हैं। रंजक अणुओं को दो पृथक् प्रकाश-रासायनिक प्रकाश-संग्रह समुच्चयों (LHC) में Photosystem I (PS I) और Photosystem II (PS II) के भीतर व्यवस्थित किया जाता है। इनका नाम उनकी खोज के क्रम में दिया गया है, न कि प्रकाश-अभिक्रिया के दौरान कार्य करने के क्रम में। LHC सैकड़ों रंजक अणुओं से बने होते हैं जो प्रोटीनों से बँधे होते हैं। प्रत्येक प्रकाश-तंत्र में सभी रंजक (एक क्लोरोफिल a अणु को छोड़कर) एक प्रकाश-संग्रह प्रणाली—जिसे ऐन्टेना भी कहा जाता है—बनाते हैं (चित्र 13.4)। ये रंजक विभिन्न तरंगदैर्ध्यों के प्रकाश को अवशोषित कर प्रकाशसंश्लेषण को अधिक दक्ष बनाने में सहायक होते हैं। एकल क्लोरोफिल a अणु अभिक्रिया-केन्द्र बनाता है। दोनों प्रकाश-तंत्रों में अभिक्रिया-केन्द्र भिन्न होता है। PS I में अभिक्रिया-केन्द्र क्लोरोफिल a का अवशोषण शिखर 700 nm पर होता है, इसलिए इसे P700 कहा जाता है, जबकि PS II में यह 680 nm पर अधिकतम अवशोषित करता है और P680 कहलाता है।

चित्र 13.4 प्रकाश-संग्रह समुच्चय

13.6 इलेक्ट्रॉन परिवहन

फ़ोटोसिस्टम II में रिएक्शन सेंटर क्लोरोफिल a 680 nm तरंगदैर्ध्य की लाल रोशनी को अवशोषित करता है, जिससे इलेक्ट्रॉन उत्तेजित हो जाते हैं और परमाणु नाभिक से दूर किसी कक्षा में कूद जाते हैं। ये इलेक्ट्रॉन एक इलेक्ट्रॉन स्वीकारकर्ता द्वारा ग्रहण किए जाते हैं जो उन्हें साइटोक्रोमों से बनी एक इलेक्ट्रॉन परिवहन प्रणाली तक पहुँचाता है (चित्र 13.5)। इलेक्ट्रॉनों की यह गति ऑक्सीकरण-अपचयन या रेडॉक्स NADPH विभव पैमाने के अनुसार नीचे की ओर है। इलेक्ट्रॉन इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला से गुजरते समय समाप्त नहीं होते, बल्कि वे फ़ोटोसिस्टम PS I के वर्णक तक पहुँचाए जाते हैं। साथ ही, PS I के रिएक्शन सेंटर में मौजूद इलेक्ट्रॉन भी 700 nm तरंगदैर्ध्य की लाल रोशनी प्राप्त करने पर उत्तेजित हो जाते हैं और एक अन्य स्वीकारकर्ता अणु तक स्थानांतरित हो जाते हैं जिसका रेडॉक्स विभव अधिक होता है। ये इलेक्ट्रॉन फिर से नीचे की ओर ले जाए जाते हैं, इस बार एक ऊर्जा-समृद्ध NADP+ अणु तक। इन इलेक्ट्रॉनों के जुड़ने से NADP+ NADPH + H+ में अपचयित हो जाता है। इलेक्ट्रॉनों के इस स्थानांतरण की पूरी योजना, PS II से प्रारंभ होकर स्वीकारकर्ता तक ऊपर की ओर, इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला से नीचे PS I तक, इलेक्ट्रॉनों की उत्तेजना, एक अन्य स्वीकारकर्ता तक स्थानांतरण, और अंततः NADP+ तक नीचे की ओर जाकर उसे NADPH + H+ में अपचयित करना, Z योजना कहलाती है, इसकी विशिष्ट आकृति के कारण (चित्र 13.5)। यह आकृति तब बनती है जब सभी वाहकों को क्रम में रेडॉक्स विभव पैमाने पर रखा जाता है।

आकृति 13.5 प्रकाश अभिक्रिया का Z आरेख

13.6.1 जल का विखंडन

आप यह पूछेंगे कि PS II इलेक्ट्रॉनों की आपूर्ति लगातार कैसे करता है? जो इलेक्ट्रॉन फोटोसिस्टम II से स्थानांतरित हुए हैं, उन्हें बदला जाना चाहिए। यह जल के विखंडन से उपलब्ध इलेक्ट्रॉनों द्वारा प्राप्त किया जाता है। जल का विखंडन PS II से संबद्ध है; जल 2H+, [O] और इलेक्ट्रॉनों में विभाजित होता है। इससे ऑक्सीजन बनती है, जो प्रकाशसंश्लेषण का एक शुद्ध उत्पाद है। जो इलेक्ट्रॉन फोटोसिस्टम I से हटाए गए थे, उनकी जगह लेने वाले इलेक्ट्रॉन फोटोसिस्टम II द्वारा दिए जाते हैं।

$2 \mathrm{H}_2 \mathrm{O} \longrightarrow 4 \mathrm{H}^{+}+\mathrm{O}_2+4 \mathrm{e}^{-}$

हमें यहाँ ज़ोर देना होगा कि जल-विखंडन संकुल PS II से संबद्ध है, जो स्वयं थाइलाकॉयड की झिल्ली के भीतरी ओर भौतिक रूप से स्थित है। तो प्रोटॉन और $\mathrm{O_2}$ कहाँ बनते हैं और कहाँ विमुक्त होते हैं — ल्यूमेन में? या झिल्ली के बाहरी ओर?

13.6.2 चक्रीय और अचक्रीय प्रकाश-फॉस्फोरिलेशन

जीवित जीव ऑक्सीडाइज़ करने योग्य पदार्थों से ऊर्जा निकालने की क्षमता रखते हैं और इसे बंध ऊर्जा के रूप में संचित करते हैं। ATP जैसे विशेष पदार्थ यह ऊर्जा अपने रासायनिक बंधों में ले जाते हैं। वह प्रक्रिया जिसके द्वारा कोशिकाएँ (माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट में) ATP संश्लेषित करती हैं, उसे फॉस्फोरिलेशन कहा जाता है। फोटोफॉस्फोरिलेशन प्रकाश की उपस्थिति में ADP और अकार्बनिक फॉस्फेट से ATP का संश्लेषण है। जब दो फोटोसिस्टम क्रमबद्ध रूप से कार्य करते हैं—पहले PS II और फिर PS I—तो एक प्रक्रिया होती है जिसे अचक्रीय फोटो-फॉस्फोरिलेशन कहा जाता है। दोनों फोटोसिस्टम एक इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला द्वारा जुड़े होते हैं, जैसा पहले Z-आरेख में देखा गया है। इस प्रकार के इलेक्ट्रॉन प्रवाह द्वारा ATP और NADPH + H⁺ दोनों संश्लेषित होते हैं (चित्र 13.5)।

चित्र 13.6 चक्रीय फोटोफॉस्फोरिलेशन

जब केवल PS I कार्यात्मक होता है, तो इलेक्ट्रॉन फोटोसिस्टम के भीतर चक्रित होता है और फॉस्फोरिलेशन इलेक्ट्रॉनों के चक्रीय प्रवाह के कारण होता है (चित्र 13.6)। एक संभावित स्थान जहाँ यह घटित हो सकता है वह स्ट्रोमा लेमेली है। जबकि ग्राना की झिल्ली या लेमेली में PS I और PS II दोनों होते हैं, स्ट्रोमा लेमेली झिल्ली में PS II के साथ-साथ NADP रिडक्टेज एंजाइम की कमी होती है। उत्तेजित इलेक्ट्रॉन NADP+ पर नहीं जाता है बल्कि इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के माध्यम से PS I संकुल में वापस चक्रित हो जाता है (चित्र 13.6)। इस प्रकार चक्रीय प्रवाह केवल ATP के संश्लेषण का परिणाम है, लेकिन NADPH + H+ का नहीं। चक्रीय फोटोफॉस्फोरिलेशन तब भी होता है जब उत्तेजना के लिए केवल 800 nm से अधिक तरंगदैर्ध्य का प्रकाश उपलब्ध हो।

13.6.3 रासायनिक-विसमotic परिकल्पना

आइए अब हम समझने का प्रयास करें कि वास्तव में क्लोरोप्लास्ट में ATP का संश्लेषण कैसे होता है। इस यांत्रिकी की व्याख्या करने के लिए रासायनिक-विसमotic परिकल्पना प्रस्तुत की गई है। श्वसन की तरह, प्रकाश संश्लेषण में भी, ATP संश्लेषण एक झिल्ली के पार प्रोटॉन ग्रेडिएंट के विकास से जुड़ा होता है। इस बार ये थाइलाकॉयड की झिल्लियाँ हैं। एक अंतर है, यहाँ प्रोटॉन संचय झिल्ली के अंदर की ओर होता है, अर्थात् ल्यूमेन में। श्वसन में, जब इलेक्ट्रॉन ETS से गुजरते हैं तो प्रोटॉन माइटोकॉन्ड्रिया की अंतरझिल्ली जगह में संचित होते हैं (अध्याय 14)।

आइए समझते हैं कि झिल्ली के पार प्रोटॉन ग्रेडिएंट किस कारण बनता है। हमें फिर से उन प्रक्रियाओं पर विचार करना होगा जो इलेक्ट्रॉनों की सक्रियता और उनके परिवहन के दौरान होती हैं ताकि यह निर्धारित किया जा सके कि कौन-से चरण प्रोटॉन ग्रेडिएंट के विकास का कारण बनते हैं (चित्र 13.7)।

(a) चूँकि जल अणु का विघटन झिल्ली के भीतरी पक्ष पर होता है, जल विघटन से उत्पन्न प्रोटॉन या हाइड्रोजन आयन थाइलाकॉयड के ल्यूमेन के भीतर एकत्र हो जाते हैं।

चित्र 13.7 रसायनिक-अपघटनी प्रक्रिया द्वारा ATP संश्लेषण

(b) जैसे ही इलेक्ट्रॉन फोटोसिस्टमों से गुजरते हैं, प्रोटॉन झिल्ली के पार स्थानांतरित होते हैं। ऐसा इसलिए होता है कि इलेक्ट्रॉन का प्राथमिक ग्राही, जो झिल्ली के बाहरी पक्ष की ओर स्थित होता है, अपना इलेक्ट्रॉन किसी इलेक्ट्रॉन वाहक को नहीं बल्कि एक H वाहक को स्थानांतरित करता है। इसलिए यह अणु इलेक्ट्रॉन के स्थानांतरण के समय स्ट्रोमा से एक प्रोटॉन हटा लेता है। जब यह अणु अपना इलेक्ट्रॉन झिल्ली के भीतरी पक्ष पर स्थित इलेक्ट्रॉन वाहक को सौंपता है, तो प्रोटॉन झिल्ली के भीतरी या ल्यूमेन पक्ष में छोड़ दिया जाता है।

(c) NADP रिडक्टेज एंजाइम झिल्ली की स्ट्रोमा साइड पर स्थित होता है। PS I के इलेक्ट्रॉन एक्सेप्टर से आने वाले इलेक्ट्रॉनों के साथ-साथ NADP+ को NADPH + H⁺ में कम करने के लिए प्रोटॉनों की आवश्यकता होती है। ये प्रोटॉन भी स्ट्रोमा से ही निकाले जाते हैं।

इसलिए, क्लोरोप्लास्ट के अंदर स्ट्रोमा में प्रोटॉनों की संख्या घटती है, जबकि ल्यूमेन में प्रोटॉन जमा होते हैं। इससे थाइलाकॉयड झिल्ली के पार एक प्रोटॉन ग्रेडिएंट बनता है साथ ही ल्यूमेन में pH में मापनीय कमी आती है।

हम प्रोटॉन ग्रेडिएंट में इतने रुचि क्यों रखते हैं? यह ग्रेडिएंट इसलिए महत्वपूर्ण है क्योंकि इस ग्रेडिएंट के टूटने से ATP का संश्लेषण होता है। यह ग्रेडिएंट इसलिए टूटता है क्योंकि प्रोटॉन ATP सिंथेज के CF0 के ट्रांसमेम्ब्रेन चैनल के माध्यम से झिल्ली पार करके स्ट्रोमा में चले जाते हैं। ATP सिंथेज एंजाइम दो भागों से बना होता है: एक को CF0 कहा जाता है जो थाइलाकॉयड झिल्ली में एम्बेडेड होता है और एक ट्रांसमेम्ब्रेन चैनल बनाता है जो प्रोटॉनों की झिल्ली पार सुविधाजनक विसरण कराता है। दूसरा भाग CF1 कहलाता है और थाइलाकॉयड झिल्ली की बाहरी सतह पर स्ट्रोमा की ओर उभरा हुआ होता है। ग्रेडिएंट के टूटने से ATP सिंथेज के CF1 कण में पर्याप्त ऊर्जा आती है जिससे एक संरचनात्मक परिवर्तन होता है, जिससे एंजाइम ऊर्जा से भरी ATP के कई अणुओं का संश्लेषण करता है।

रसायनिक विसरण के लिए एक झिल्ली, एक प्रोटॉन पंप, एक प्रोटॉन ग्रेडिएंट और ATP सिंथेज़ की आवश्यकता होती है। ऊर्जा का उपयोग प्रोटॉनों को झिल्ली पार कर पंप करने के लिए किया जाता है, ताकि थाइलाकॉयड ल्यूमेन के भीतर प्रोटॉनों का एक ग्रेडिएंट या उच्च सांद्रण बनाया जा सके। ATP सिंथेज़ में एक चैनल होता है जो प्रोटॉनों को झिल्ली पार वापस विसरित होने देता है; यह ATP सिंथेज़ एंजाइम को सक्रिय करने के लिए पर्याप्त ऊर्जा मुक्त करता है जो ATP के निर्माण को उत्प्रेरित करता है।

इलेक्ट्रॉनों की गति द्वारा उत्पन्न NADPH के साथ-साथ, ATP का उपयोग तुरंत स्ट्रोमा में होने वाली जैवसंश्लेषी अभिक्रिया में किया जाएगा, जो $\mathrm{CO_2}$ को स्थिर करने और शर्कराओं के संश्लेषण के लिए उत्तरदायी है।

13.7 ATP और NADPH का उपयोग कहाँ होता है?

हमने सीखा कि प्रकाश अभिक्रिया के उत्पाद ATP, NADPH और $\mathrm{O_2}$ हैं। इनमें से $\mathrm{O_2}$ क्लोरोप्लास्ट से बाहर विसरित हो जाता है जबकि ATP और NADPH भोजन, अधिक सटीक रूप से शर्कराओं के संश्लेषण की ओर ले जाने वाली प्रक्रियाओं को संचालित करने के लिए उपयोग किए जाते हैं। यह प्रकाश संश्लेषण का जैवसंश्लेषी चरण है। यह प्रक्रिया प्रत्यक्ष रूप से प्रकाश की उपस्थिति पर निर्भर नहीं करती है, लेकिन प्रकाश अभिक्रिया के उत्पादों, अर्थात् ATP और NADPH, के अलावा $\mathrm{CO_2}$ और H2O पर निर्भर करती है। आप सोच रहे होंगे कि यह कैसे सत्यापित किया जा सकता है; यह सरल है: जैसे ही प्रकाश अनुपलब्ध होता है, जैवसंश्लेषी प्रक्रिया कुछ समय तक जारी रहती है, और फिर रुक जाती है। यदि तब प्रकाश उपलब्ध कराया जाता है, तो संश्लेषण फिर से शुरू हो जाता है।

क्या हम, इसलिए, कह सकते हैं कि जैवसंश्लेषी चरण को अंधेरा अभिक्रिया कहना एक गलत नाम है? इस पर आपस में चर्चा करें।

अब हम देखते हैं कि ATP और NADPH का उपयोग जैवसंश्लेषी चरण में कैसे होता है। हमने पहले देखा कि (\mathrm{CO_2}) को H2O के साथ मिलाकर (CH2O)n या शर्कराएँ बनाई जाती हैं। वैज्ञानिकों के लिए यह जानना रोचक था कि यह अभिक्रिया कैसे आगे बढ़ती है, या यों कहें कि जब (\mathrm{CO_2}) किसी अभिक्रिया में लिया जाता है या स्थिर किया जाता है तो पहला उत्पाद क्या बनता है। द्वितीय विश्वयुद्ध के ठीक बाद, रेडियोआइसोटोपों के लाभकारी उपयोग के कई प्रयासों में से मेल्विन कैल्विन का कार्य अनुकरणीय है। शैवाल प्रकाशसंश्लेषण अध्ययनों में उनके द्वारा रेडियोधर्मी 14C के उपयोग ने यह खोज कराई कि पहला (\mathrm{CO_2}) स्थिरीकरण उत्पाद एक 3-कार्बन वाला कार्बनिक अम्ल था। उन्होंने सम्पूर्ण जैवसंश्लेषी पथ को समझने में भी योगदान दिया; इसलिए इसे उनके नाम पर कैल्विन चक्र कहा गया। पहचाना गया पहला उत्पाद 3-फॉस्फोग्लिसरिक अम्ल या संक्षेप में PGA है। इसमें कितने कार्बन परमाणु होते हैं?

वैज्ञानिकों ने यह भी जानने की कोशिश की कि क्या सभी पौधों में $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण का पहला उत्पाद PGA होता है, या किसी अन्य पौधे में कोई अन्य उत्पाद बनता है। विभिन्न प्रकार के पौधों पर किए गए प्रयोगों से एक अन्य समूह के पौधों की खोज हुई, जिनमें $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण का पहला स्थायी उत्पाद फिर से एक कार्बनिक अम्ल था, लेकिन इसमें 4 कार्बन परमाणु थे। इस अम्ल की पहचान ऑक्सालोएसीटिक अम्ल या OAA के रूप में हुई। तब से प्रकाशसंश्लेषण के दौरान $\mathrm{CO_2}$ आत्मसातीकरण को दो मुख्य प्रकारों में बांटा गया: वे पौधे जिनमें $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण का पहला उत्पाद $C_3$ अम्ल (PGA) होता है, अर्थात् $C_3$ पथ, और वे जिनमें पहला उत्पाद $C_4$ अम्ल (OAA) होता है, अर्थात् $C_4$ पथ। इन दो समूहों के पौधों में कुछ अन्य संबंधित विशेषताएं भी पाई गईं, जिन पर हम बाद में चर्चा करेंगे।

13.7.1 $\mathrm{CO_2}$ का प्राथमिक ग्राहक

अब हम खुद से वह प्रश्न पूछते हैं जो वैज्ञानिकों ने ‘अंध प्रक्रिया’ को समझने के प्रयास में पूछा था। वह अणु कितने कार्बन परमाणुओं वाला होगा जो $\mathrm{CO_2}$ को ग्रहण (स्थिर) करने के बाद PGA के 3 कार्बनों वाला हो जाएगा?

अध्ययनों ने बहुत अप्रत्याशित रूप से दिखाया कि स्वीकारक अणु एक 5-कार्बन कीटोस शर्करा - राइब्युलोज़ बिस्फॉस्फेट (RuBP) था। क्या आप में से किसी ने इस संभावना के बारे में सोचा था? चिंता मत कीजिए; वैज्ञानिकों को भी इस निष्कर्ष तक पहुँचने में बहुत समय लगा और कई प्रयोग करने पड़े। उन्हें यह भी विश्वास था कि चूँकि पहला उत्पाद एक $\mathrm{C}_3$ अम्ल था, प्राथमिक स्वीकारक एक 2-कार्बन यौगिक होगा; उन्होंने 2-कार्बन यौगिक की पहचान करने में कई वर्ष बिताए इससे पहले कि उन्होंने 5-कार्बन RuBP की खोज की।

13.7.2 कैल्विन चक्र

कैल्विन और उनके सहयोगियों ने तब पूरे मार्ग को कार्यरत किया और दिखाया कि मार्ग चक्रीय ढंग से संचालित होता है; RuBP पुनः उत्पन्न होता था। आइए अब देखें कि कैल्विन मार्ग कैसे संचालित होता है और शर्करा कहाँ संश्लेषित होती है। आइए शुरुआत में ही यह स्पष्ट रूप से समझ लें कि कैल्विन मार्ग सभी प्रकाशसंश्लेषी पौधों में होता है; इससे कोई फर्क नहीं पड़ता कि उनमें $\mathrm{C}_3$ या $C_4$ (या कोई अन्य) मार्ग हैं (चित्र 13.8)।
समझने में आसानी के लिए, कैल्विन चक्र को तीन चरणों में वर्णित किया जा सकता है: कार्बोक्सिलेशन, न्यूनीकरण और पुनर्जनन।

1. कार्बोक्सिलेशन - कार्बोक्सिलेशन $\mathrm{CO_2}$ को एक स्थिर कार्बनिक मध्यवर्ती में स्थिरीकरण है। कार्बोक्सिलेशन कैल्विन चक्र का सबसे महत्वपूर्ण चरण है जहाँ $\mathrm{CO_2}$ का उपयोग RuBP के कार्बोक्सिलेशन के लिए किया जाता है। यह अभिक्रिया एंजाइम RuBP कार्बोक्सिलेज द्वारा उत्प्रेरित होती है जिसके परिणामस्वरूप दो अणु 3-PGA का निर्माण होता है। चूँकि इस एंजाइम में ऑक्सीजनेशन गतिविधि भी होती है, इसे RuBP कार्बोक्सिलेज-ऑक्सीजनेज या RuBisCO कहना अधिक उचित होगा।

आकृति 13.8 कैल्विन चक्र तीन चरणों में आगे बढ़ता है: (1) कार्बोक्सिलेशन, जिस दौरान $\mathrm{CO_2}$ रिब्युलोज-1,5-बिस्फॉस्फेट से मिलता है; (2) न्यूनीकरण, जिस दौरान कार्बोहाइड्रेट का निर्माण प्रकाश-रासायनिक रूप से बने ATP और NADPH के व्यय पर होता है; और (3) पुनरुत्पादन जिस दौरान $\mathrm{CO_2}$ स्वीकारकर्ता रिब्युलोज-1,5-बिस्फॉस्फेट पुनः बनता है ताकि चक्र जारी रहे

2. न्यूनीकरण - ये अभिक्रियाओं की एक श्रृंखला है जो ग्लूकोज के निर्माण की ओर ले जाती है। इन चरणों में प्रति $\mathrm{CO_2}$ अणु स्थिरीकरण पर फॉस्फोरिलेशन के लिए 2 ATP अणुओं और न्यूनीकरण के लिए दो NADPH अणुओं का उपयोग होता है। इस पथ से एक ग्लूकोज अणु के निर्माण के लिए छह $\mathrm{CO_2}$ अणुओं का स्थिरीकरण और चक्र के 6 चक्रों की आवश्यकता होती है।

3. पुनरुत्पादन - $\mathrm{CO_2}$ स्वीकारक अणु RuBP का पुनरुत्पादन महत्वपूर्ण है यदि चक्र निर्बाध रूप से जारी रहना है। पुनरुत्पादन चरणों में RuBP बनाने के लिए फॉस्फोरिलेशन हेतु एक ATP की आवश्यकता होती है।

इसलिए Calvin चक्र में प्रवेश करने वाले प्रत्येक $\mathrm{CO_2}$ अणु के लिए 3 ATP और 2 NADPH अणुओं की आवश्यकता होती है। संभवतः अंध प्रकाश संश्लेषण में उपयोग होने वाले ATP और NADPH की इस संख्या अंतर को पूरा करने के लिए चक्रीय फॉस्फोरिलेशन होता है।

एक अणु ग्लूकोज बनाने के लिए चक्र के 6 चक्कर लगने आवश्यक हैं। Calvin पथ के माध्यम से एक अणु ग्लूकोज बनाने के लिए कितने ATP और NADPH अणुओं की आवश्यकता होगी, इसे निकालिए।

यदि हम यह देखें कि Calvin चक्र में क्या प्रवेश करता है और क्या बाहर निकलता है, तो यह सब समझने में आपकी सहायता हो सकती है।

13.8 $C_4$ पथ

सूखे उष्णकटिबंधीय क्षेत्रों के अनुकूलित पादपों में पहले उल्लेखित $C_4$ पथ होता है। यद्यपि इन पादपों में पहला $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण उत्पाद $C_4$ ऑक्सैलोएसीटिक अम्ल होता है, वे मुख्य जैवसंश्लेषण पथ के रूप में $C_3$ पथ या Calvin चक्र का उपयोग करते हैं। फिर, वे $C_3$ पादपों से किस प्रकार भिन्न हैं? यह एक प्रश्न है जो आप उचित रूप से पूछ सकते हैं।

$C_4$ पौधे विशेष होते हैं: इनमें पत्ती की एक विशेष संरचना होती है, ये अधिक तापमान सहन करते हैं, उच्च प्रकाश तीव्रता पर प्रतिक्रिया देते हैं, इनमें फोटोरेस्पिरेशन नामक प्रक्रिया नहीं होती और इनकी जैव-द्रव्य उत्पादकता अधिक होती है। आइए इन्हें एक-एक करके समझें।

पत्तियों की ऊर्ध्वाधर काट की अध्ययन कीजिए, एक $C_3$ पौधे की और दूसरी $C_4$ पौधे की। क्या आप अंतर देख पाते हैं? क्या दोनों में एक ही प्रकार की मीसोफिल कोशिकाएँ होती हैं? क्या इनके वैस्कुलर बंडल शीथ के चारों ओर समान कोशिकाएँ होती हैं?

$C_4$ पौधों के वैस्कुलर बंडलों के चारों ओर विशेष रूप से बड़ी कोशिकाएँ बंडल शीथ कोशिकाएँ कहलाती हैं, और जिन पत्तियों में ऐसी संरचना होती है उन्हें ‘क्रांज’ संरचना कहा जाता है। ‘क्रांज’ का अर्थ है ‘हार’ और यह कोशिकाओं की व्यवस्था का प्रतिबिंब है। बंडल शीथ कोशिकाएँ वैस्कुलर बंडलों के चारों ओर कई परतें बना सकती हैं; इनकी विशेषता होती है कि इनमें बड़ी संख्या में क्लोरोप्लास्ट होते हैं, गैसीय आदान-प्रदान के लिए अभेद्य मोटी दीवारें होती हैं और इनमें अंतःकोशिकीय रिक्तियाँ नहीं होती हैं। आप चाहें तो $C_4$ पौधों - मक्का या ज्वार - की पत्तियों की काट काटकर क्रांज संरचना और मीसोफिल कोशिकाओं के वितरण को देख सकते हैं।

आपके लिए यह रोचक होगा कि आप अपने आस-पास की विभिन्न प्रजातियों की पत्तियाँ इकट्ठा करें और उनकी ऊर्ध्वाधर काट काटें। सूक्ष्मदर्शी के नीचे देखें - वैस्कुलर बंडलों के चारों ओर बंडल शीथ की तलाश करें। बंडल शीथ की उपस्थिति आपको $C_4$ पौधों की पहचान करने में मदद करेगी।

अब आकृति 13.9 में दिखाए गए पथ का अध्ययन कीजिए। इस पथ को हैच और स्लैक पथवे का नाम दिया गया है, यह पुनः एक चक्रीय प्रक्रिया है। आइए इस पथ का अध्ययन चरणों को सूचीबद्ध करके करें।

प्राथमिक $\mathrm{CO_2}$ ग्राही एक 3-कार्बन अणु फॉस्फोएनॉल पाइरुवेट (PEP) है और यह मीज़ोफिल कोशिकाओं में उपस्थित होता है। इस स्थिरीकरण के लिए उत्तरदायी एंजाइम PEP कार्बॉक्सिलेज़ या PEPcase है। यह ध्यान देना महत्वपूर्ण है कि मीज़ोफिल कोशिकाओं में RuBisCO एंजाइम की कमी होती है। $C_4$ अम्ल OAA मीज़ोफिल कोशिकाओं में बनता है।

यह तब अन्य 4-कार्बन यौगिकों जैसे मैलिक अम्ल या एस्पार्टिक अम्ल में मीज़ोफिल कोशिकाओं में ही बदल जाता है, जिन्हें बंडल शीथ कोशिकाओं तक पहुँचाया जाता है। बंडल शीथ कोशिकाओं में इन $C_4$ अम्लों को तोड़ा जाता है ताकि $\mathrm{CO_2}$ और एक 3-कार्बन अणु मुक्त हो सके।

3-कार्बन अणु को वापस मीज़ोफिल में भेजा जाता है जहाँ इसे पुनः PEP में बदला जाता है, इस प्रकार चक्र पूरा होता है। बंडल शीथ कोशिकाओं में मुक्त हुआ $\mathrm{CO_2}$ $C_3$ या कैल्विन पथ में प्रवेश करता है, जो सभी पौधों के लिए सामान्य पथ है। बंडल शीथ कोशिकाएँ एक एंजाइम राइब्यूलोज़ बिस्फॉस्फेट कार्बॉक्सिलेज़-ऑक्सीजनेज़ (RuBisCO) से भरपूर होती हैं, लेकिन इनमें PEPcase की कमी होती है। इस प्रकार, शर्करा के निर्माण का मूलभूत पथ, कैल्विन पथ, $C_3$ और $C_4$ दोनों पौधों के लिए सामान्य है।

आकृति 13.9 हैच और स्लैक पथवे का आरेखीय प्रतिनिधित्व

क्या आपने नोट किया कि कैल्विन पथवे $C_3$ पौधों के सभी मेसोफिल कोशिकाओं में होता है? $C_4$ पौधों में यह मेसोफिल कोशिकाओं में नहीं होता, बल्कि केवल बंडल शीथ कोशिकाओं में होता है।

13.9 फोटोरेस्पिरेशन

आइए एक और प्रक्रिया को समझने का प्रयास करें जो $C_3$ और $C_4$ पौधों के बीच एक महत्वपूर्ण अंतर पैदा करती है — फोटोरेस्पिरेशन। फोटोरेस्पिरेशन को समझने के लिए हमें कैल्विन पथवे के पहले चरण — पहले $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण चरण — के बारे में थोड़ा और जानना होगा। यह वह अभिक्रिया है जहाँ RuBP, $\mathrm{CO_2}$ के साथ मिलकर 2 अणु 3PGA बनाता है, जिसे RuBisCO उत्प्रेरित करता है।

$\mathrm{RuBP}+\mathrm{CO}_2 \xrightarrow{\mathrm{RuBisCo}} 2 \times 3 \mathrm{PGA}$

RuBisCO, जो दुनिया का सबसे प्रचुर एंजाइम है (क्या आप सोचते हैं क्यों?), इस तथ्य से विशेषता है कि इसकी सक्रिय साइट $\mathrm{CO_2}$ और $\mathrm{O_2}$ दोनों से बंध सकती है — इसलिए इस नाम। क्या आप सोच सकते हैं कि यह कैसे संभव हो सकता है? RuBisCO की $\mathrm{CO_2}$ के प्रति बहुत अधिक आसक्ति होती है जब $\mathrm{CO_2}$:$\mathrm{O_2}$ लगभग बराबर होता है। कल्पना कीजिए कि यदि ऐसा न होता तो क्या होता! यह बंधन प्रतिस्पर्धी है। यह $\mathrm{O_2}$ और $\mathrm{CO_2}$ की सापेक्ष सांद्रता है जो निर्धारित करती है कि इन दोनों में से कौन सा एंजाइम से बंधेगा।

$C_3$ पादपों में कुछ $\mathrm{O_2}$ RuBisCO से बंधता है, और इसलिए $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण घट जाता है। यहाँ RuBP के दो PGA अणुओं में रूपांतरित होने के बजाय $\mathrm{O_2}$ से एक फॉस्फोग्लिसरेट और फॉस्फोग्लाइकोलेट (2 कार्बन) अणु बनाने के लिए बंधता है, जिस मार्ग को फोटोश्वसन कहा जाता है। फोटोश्वसन मार्ग में न तो शर्कराओं का संश्लेषण होता है, न ही ATP का। बल्कि इसमें ATP के उपयोग के साथ $\mathrm{CO_2}$ का विमोचन होता है। फोटोश्वसन मार्ग में ATP या NADPH का कोई संश्लेषण नहीं होता। फोटोश्वसन का जैविक कार्य अभी तक ज्ञात नहीं है।

$C_4$ पादपों में फोटोश्वसन नहीं होता। ऐसा इसलिए है क्योंकि इनमें एक ऐसा तंत्र होता है जो एंजाइम स्थल पर $\mathrm{CO_2}$ की सांद्रता बढ़ा देता है। यह तब होता है जब मीज़ोफिल से आया $C_4$ अम्ल बंडल-शीथ कोशिकाओं में टूटकर $\mathrm{CO_2}$ मुक्त करता है—इससा कोशिका-अंतः $\mathrm{CO_2}$ की सांद्रता बढ़ जाती है। इससे यह सुनिश्चित होता है कि RuBisCO कार्बोक्सिलेज़ के रूप में कार्य करे और ऑक्सीजनेज़ गतिविधि न्यूनतम रहे।

अब जब आप जानते हैं कि $C_4$ पादपों में फोटोश्वसन नहीं होता, तो आप समझ सकते हैं कि इन पादपों में उत्पादकता और उपज बेहतर क्यों होती है। इसके अतिरिक्त ये पादप उच्च तापमान सहिष्णुता भी दिखाते हैं।

उपरोक्त चर्चा के आधार पर क्या आप $C_3$ और $C_4$ मार्ग दिखाने वाले पादपों की तुलना कर सकते हैं? दी गई सारणी का प्रयोग करें और सूचना भरें।

टेबल 11.1 इस तालिका में कॉलम 2 और 3 भरें ताकि $C_3$ और C4 पौधों के बीच अंतरों को उजागर किया जा सके

13.10 प्रकाशसंश्लेषण को प्रभावित करने वाले कारक

प्रकाशसंश्लेषण को प्रभावित करने वाले कारकों की समझ आवश्यक है। प्रकाशसंश्लेषण की दर बहुत महत्वपूर्ण है क्योंकि यह पौधों—खासकर फसल वाले पौधों—की पैदावार निर्धारित करती है। प्रकाशसंश्लेषण कई आंतरिक (पौधे के) तथा बाहरी कारकों के प्रभाव में होता है। पौधे से जुड़े कारकों में पत्तियों की संख्या, आकार, आयु व अभिविन्यास, मेसोफिल कोशिकाएँ और क्लोरोप्लास्ट, आंतरिक $\mathrm{CO_2}$ सांद्रता तथा क्लोरोफिल की मात्रा शामिल हैं। ये आंतरिक कारक पौधे की आनुवंशिक प्रवृत्ति और वृद्धि पर निर्भर करते हैं।

बाहरी कारकों में सूर्यप्रकाश की उपलब्धता, तापमान, $\mathrm{CO_2}$ सांद्रता और जल शामिल हैं। जब कोई पौधा प्रकाशसंश्लेषण करता है, तो ये सभी कारक एक साथ उसकी दर को प्रभावित करते हैं। यद्यपि कई कारक परस्पर क्रिया करके प्रकाशसंश्लेषण या $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण को एक साथ प्रभावित करते हैं, सामान्यतः कोई एक कारक प्रमुख होता है या वही दर को सीमित करता है। इसलिए किसी भी क्षण दर उस कारक द्वारा निर्धारित होगी जो उप-इष्टतम स्तर पर उपलब्ध है।

जब किसी [जैव] रासायनिक प्रक्रिया पर कई कारक प्रभाव डालते हैं, तो ब्लैकमैन का (1905) सीमित कारकों का नियम लागू होता है। यह निम्नलिखित कहता है:

यदि किसी रासायनिक प्रक्रिया पर एक से अधिक कारक प्रभाव डालते हैं, तो उसकी दर उस कारक द्वारा निर्धारित होगी जो अपने न्यूनतम मान के सबसे निकट है; यह वह कारक है जो यदि अपनी मात्रा बदले तो प्रक्रिया को सीधे प्रभावित करता है।

आकृति 13.10 प्रकाश की तीव्रता पर प्रकाश संश्लेषण की दर का ग्राफ

उदाहरण के लिए, हरे पत्ते की उपस्थिति और इष्टतम प्रकाश व $\mathrm{CO_2}$ की स्थितियों के बावजूद, यदि तापमान बहुत कम हो तो पौधा प्रकाश संश्लेषण नहीं कर सकता। इस पत्ते को यदि इष्टतम तापमान दिया जाए तो वह प्रकाश संश्लेषण प्रारंभ कर देगा।

13.10.1 प्रकाश

प्रकाश संश्लेषण को प्रभावित करने वाले कारक के रूप में प्रकाश की चर्चा करते समय हमें प्रकाश की गुणवत्ता, प्रकाश की तीव्रता और प्रकाश के संपर्क में रहने की अवधि में भेद करना होता है। कम प्रकाश तीव्रताओं पर आपतित प्रकाश और $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण दरों के बीच एक रैखिक संबंध होता है। उच्च प्रकाश तीव्रताओं पर, क्रमशः दर में और वृद्धि नहीं होती क्योंकि अन्य कारक सीमित हो जाते हैं (आकृति 13.10)। ध्यान देने योग्य बात यह है कि प्रकाश संतृप्ति पूर्ण सूर्यप्रकाश के 10 प्रतिशत पर हो जाती है। इसलिए छाया में या घने वनों में रहने वाले पौधों को छोड़कर, प्रकाश प्रकृति में शायद ही कभी सीमित कारक होता है। आपतित प्रकाश में एक सीमा से आगे वृद्धि क्लोरोफिल के विघटन और प्रकाश संश्लेषण में कमी का कारण बनती है।

13.10.2 कार्बन डाइऑक्साइड सांद्रता

कार्बन डाइऑक्साइड प्रकाशसंश्लेषण के लिए प्रमुख सीमित कारक है। वायुमंडल में $\mathrm{CO_2}$ की सांद्रता बहुत कम होती है (0.03 से 0.04 प्रतिशत के बीच)। सांद्रता को 0.05 प्रतिशत तक बढ़ाने से $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण दरों में वृद्धि हो सकती है; इससे आगे यह स्तर लंबे समय तक हानिकारक हो सकते हैं।

$C_3$ और $C_4$ पौधे $\mathrm{CO_2}$ सांद्रता पर अलग-अलग प्रतिक्रिया करते हैं। कम प्रकाश की स्थितियों में कोई भी समूह उच्च $\mathrm{CO_2}$ स्थितियों पर प्रतिक्रिया नहीं करता है। उच्च प्रकाश तीव्रता पर, दोनों $C_3$ और $C_4$ पौधों में प्रकाशसंश्लेषण की दर में वृद्धि देखी जाती है। ध्यान देने योग्य बात यह है कि $C_4$ पौधे लगभग 360 µlL-1 पर संतृप्ति दिखाते हैं जबकि $C_3$ बढ़ी हुई $\mathrm{CO_2}$ सांद्रता पर प्रतिक्रिया करता है और संतृप्ति केवल 450 µlL-1 से आगे देखी जाती है। इस प्रकार, वर्तमान में उपलब्ध $\mathrm{CO_2}$ स्तर $C_3$ पौधों के लिए सीमित हैं।

यह तथ्य कि $C_3$ पौधे उच्च $\mathrm{CO_2}$ सांद्रता पर प्रतिक्रिया करते हुए प्रकाशसंश्लेषण की दर में वृद्धि दिखाते हैं जिससे उत्पादकता बढ़ती है, का उपयोग कुछ ग्रीनहाउस फसलों जैसे टमाटर और शिमला मिर्च के लिए किया गया है। इन्हें कार्बन डाइऑक्साइड से समृद्ध वातावरण में उगने दिया जाता है जिससे उच्च उपज प्राप्त होती है।

13.10.3 तापमान

अंधीय प्रतिक्रियाएँ एंजाइमेटिक होने के कारण तापमान नियंत्रित होती हैं। यद्यपि प्रकाशीय प्रतिक्रियाएँ भी तापमान संवेदनशील होती हैं, वे कहीं कम सीमा तक प्रभावित होती हैं। $C_4$ पौधे उच्च तापमान पर प्रतिक्रिया करते हैं और प्रकाशसंश्लेषण की उच्च दर दिखाते हैं, जबकि $C_3$ पौधों का तापमान आदर्श बहुत कम होता है।

विभिन्न पौधों के प्रकाशसंश्लेषण के लिए तापमान आदर्श इस बात पर भी निर्भर करता है कि वे किस आवास के अनुकूलित हैं। उष्णकटिबंधीय पौधों का तापमान आदर्श समशीतोष्ण जलवायु के अनुकूलित पौधों की तुलना में अधिक होता है।

13.10.4 जल

यद्यपि जल प्रकाशीय प्रतिक्रिया में एक अभिकारकों में से एक है, जल का प्रभाव एक कारक के रूप में अधिकतर पौधे पर इसके प्रभाव के माध्यम से होता है, न कि सीधे प्रकाशसंश्लेषण पर। जल-तनाव रोमद्वारों को बंद कर देता है, जिससे $\mathrm{CO_2}$ की उपलब्धता घट जाती है। इसके अतिरिक्त, जल-तनाव पत्तियों को मुरझा देता है, जिससे पत्तियों का सतह क्षेत्र और उनकी उपापचयी क्रियाएँ भी घट जाती हैं।

सारांश

हरे पौधे प्रकाश-संश्लेषण द्वारा अपना भोजन स्वयं बनाते हैं। इस प्रक्रिया के दौरान वायुमंडल से कार्बन डाइऑक्साइड पत्तियों द्वारा स्टोमेटा के माध्यम से अंदर ली जाती है और कार्बोहाइड्रेट्स, मुख्यतः ग्लूकोज और स्टार्च बनाने के लिए उपयोग की जाती है। प्रकाश-संश्लेषण केवल पौधों के हरे भागों में, मुख्यतः पत्तियों में होता है। पत्तियों के भीतर मेसोफिल कोशिकाओं में बड़ी संख्या में क्लोरोप्लास्ट होते हैं जो $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण के लिए उत्तरदायी होते हैं। क्लोरोप्लास्टों के भीतर, झिल्लियाँ प्रकाश अभिक्रिया के लिए स्थल होती हैं, जबकि रासायनिक संश्लेषण पथ स्ट्रोमा में होता है। प्रकाश-संश्लेषण में दो चरण होते हैं: प्रकाश अभिक्रिया और कार्बन स्थिरीकरण अभिक्रियाएँ। प्रकाश अभिक्रिया में प्रकाश ऊर्जा एंटेना में उपस्थित वर्णकों द्वारा अवशोषित की जाती है और विशेष क्लोरोफिल a अणुओं जिन्हें अभिक्रिया केंद्र क्लोरोफिल कहा जाता है, तक पहुँचाई जाती है। दो फोटोसिस्टम होते हैं, PS I और PS II। PS I के अभिक्रिया केंद्र पर 700 nm अवशोषित करने वाला क्लोरोफिल a P700 अणु होता है, जबकि PS II में P680 अभिक्रिया केंद्र होता है जो 680 nm पर लाल प्रकाश अवशोषित करता है। प्रकाश अवशोषित करने के बाद इलेक्ट्रॉन उत्तेजित होते हैं और PS II और PS I के माध्यम से स्थानांतरित होकर अंततः NAD तक जाते हैं जिससे NADH बनता है। इस प्रक्रिया के दौरान थाइलाकॉयड की झिल्ली के पार प्रोटॉन ग्रेडिएंट बनता है। F0 भाग के माध्यम से प्रोटॉन ग्रेडिएंट के टूटने से ATPase एंजाइम के लिए पर्याप्त ऊर्जा मुक्त होती है जिससे ATP का संश्लेषण होता है। जल अणुओं का विघटन PS II से संबद्ध होता है जिससे $\mathrm{O_2}$, प्रोटॉनों की मुक्ति और इलेक्ट्रॉनों का PS II में स्थानांतरण होता है।

कार्बन फिक्सेशन चक्र में, एंजाइम RuBisCO द्वारा $\mathrm{CO_2}$ को 5-कार्बन यौगिक RuBP में जोड़ा जाता है, जिसे 3-कार्बन PGA के 2 अणुओं में परिवर्तित किया जाता है। इसे फिर कैल्विन चक्र द्वारा शर्करा में परिवर्तित किया जाता है, और RuBP पुनः उत्पन्न होता है। इस प्रक्रिया के दौरान प्रकाश अभिक्रिया में संश्लेषित ATP और NADPH का उपयोग होता है। RuBisCO $C_3$ पौधों में एक अपव्ययी ऑक्सीजनेशन अभिक्रिया को भी उत्प्रेरित करता है: फोटोरेस्पिरेशन।

कुछ उष्णकटिबंधीय पौधे प्रकाश संश्लेषण का एक विशेष प्रकार $C_4$ पथ प्रदर्शित करते हैं। इन पौधों में $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण का प्रथम उत्पाद, जो मेसोफिल में होता है, एक 4-कार्बन यौगिक होता है। बंडल शीथ कोशिकाओं में कार्बोहाइड्रेट के संश्लेषण के लिए कैल्विन पथ संचालित होता है।