हम सभी जीवित रहने के लिए सांस लेते हैं, लेकिन सांस लेना जीवन के लिए इतना आवश्यक क्यों है? जब हम सांस लेते हैं तो क्या होता है? क्या सभी जीवित जीव, जिनमें पौधे और सूक्ष्मजीव भी शामिल हैं, सांस लेते हैं? यदि हाँ, तो कैसे?

सभी जीवित जीवों को दैनिक जीवन गतिविधियों को करने के लिए ऊर्जा की आवश्यकता होती है, चाहे वह अवशोषण हो, परिवहन, गति, प्रजनन या यहाँ तक कि सांस लेना भी। यह सारी ऊर्जा कहाँ से आती है? हम जानते हैं कि ऊर्जा के लिए हम भोजन खाते हैं - लेकिन यह ऊर्जा भोजन से कैसे प्राप्त होती है? यह ऊर्जा उपयोग में कैसे लाई जाती है? क्या सभी खाद्य समान मात्रा में ऊर्जा देते हैं? क्या पौधे ‘खाते’ हैं? पौधे अपनी ऊर्जा कहाँ से प्राप्त करते हैं? और सूक्ष्मजीव - अपनी ऊर्जा की आवश्यकता के लिए क्या वे ‘भोजन’ खाते हैं?

आप उपरोक्त पूछे गए कई प्रश्नों पर आश्चर्य कर रहे होंगे - वे असंबद्ध प्रतीत हो सकते हैं। लेकिन वास्तव में, सांस लेने की प्रक्रिया भोजन से ऊर्जा के मुक्त होने की प्रक्रिया से बहुत जुड़ी हुई है। आइए हम समझने की कोशिश करें कि यह कैसे होता है।

‘जीवन’ की सभी प्रक्रियाओं के लिए आवश्यक ऊर्जा उन बड़े अणुओं (‘भोजन’) के ऑक्सीकरण से प्राप्त होती है। केवल हरे पौधे और सायनोबैक्टीरिया ही अपना भोजन स्वयं बना सकते हैं; प्रकाश-संश्लेषण द्वारा वे प्रकाश ऊर्जा को पकड़कर रासायनिक ऊर्जा में बदलते हैं जो ग्लूकोज, सुक्रोज और स्टार्च जैसे कार्बोहाइड्रेट के बंधों में संचित होती है। याद रखें कि हरे पौधों में भी सभी कोशिकाएँ, ऊतक या अंग प्रकाश-संश्लेषण नहीं करते; केवल क्लोरोप्लास्ट युक्त कोशिकाएँ, जो प्रायः सतही परतों में होती हैं, प्रकाश-संश्लेषण करती हैं। इसलिए हरे पौधों के अन्य सभी गैर-हरे अंगों, ऊतकों और कोशिकाओं को भी ऑक्सीकरण के लिए भोजन चाहिए। अतः भोजन को सभी गैर-हरे भागों तक पहुँचाया जाता है। जन्तु परपोषी होते हैं, अर्थात् वे सीधे (शाकाहारी) या परोक्ष रूप से (मांसाहारी) पौधों से भोजन प्राप्त करते हैं। कवक जैसे सैप्रोफाइट मृत और सड़ते पदार्थ पर निर्भर होते हैं। यह समझना महत्वपूर्ण है कि अंततः सभी श्वसन-प्रक्रियाओं के लिए उपयोग होने वाला भोजन प्रकाश-संश्लेषण से ही आता है। यह अध्याय कोशिकीय श्वसन अथवा कोशिका के भीतर भोजन के अणुओं के विघटन की प्रक्रिया, ऊर्जा मुक्त करने और इस ऊर्जा को ATP संश्लेषण में बाँधने की यांत्रिकी से सम्बद्ध है। प्रकाश-संश्लेषण निश्चय ही क्लोरोप्लास्टों (यूकैरियोट्स में) में होता है, जबकि जटिल अणुओं के विघटन से ऊर्जा प्राप्ति का कार्य कोशिका-द्रव और माइटोकॉन्ड्रिया (केवल यूकैरियोट्स में) में होता है। कोशिका के भीतर जटिल यौगिकों की C-C बंधों का ऑक्सीकरण द्वारा टूटना, जिससे पर्याप्त ऊर्जा मुक्त होती है, श्वसन कहलाता है। इस प्रक्रिया में ऑक्सीकृत होने वाले यौगिक श्वसन-आधार कहलाते हैं। सामान्यतः कार्बोहाइड्रेट ऑक्सीकृत होकर ऊर्जा देते हैं, परन्तु कुछ पौधों में विशेष परिस्थितियों में प्रोटीन, वसा और कार्बनिक अम्ल भी श्वसन-आधार बन सकते हैं। कोशिका के भीतर ऑक्सीकरण के दौरान श्वसन-आधार में निहित सारी ऊर्जा एक ही चरण में या कोशिका में मुक्त नहीं होती; यह एंजाइम-नियंत्रित धीमे क्रमिक चरणों में मुक्त होती है और ATP के रूप में रासायनिक ऊर्जा में बँध जाती है। इसलिए यह समझना आवश्यक है कि श्वसन में ऑक्सीकरण से मुक्त ऊर्जा सीधे उपयोग में नहीं ली जाती, बल्कि ATP संश्लेषण के लिए उपयोग होती है, जो जब-जब और जहाँ-जहाँ ऊर्जा की आवश्यकता होती है, टूट जाता है। इस प्रकार ATP कोशिका की ऊर्जा-मुद्रा के समान कार्य करता है। ATP में बँधी यह ऊर्जा जीव की विभिन्न ऊर्जा-आवश्यक प्रक्रियाओं में उपयोग होती है और श्वसन के दौरान बने कार्बन-कंकाल अन्य अणुओं के जैव-संश्लेषण के लिए अग्रद्रव्य के रूप में कार्य करते हैं।

14.1 क्या पौधे सांस लेते हैं?

खैर, इस प्रश्न का उत्तर इतना सीधा नहीं है। हाँ, पौधों को श्वसन के लिए $\mathrm{O_2}$ की आवश्यकता होती है और वे $\mathrm{CO_2}$ भी बाहर छोड़ते हैं। इसलिए, पौधों में ऐसी व्यवस्थाएँ होती हैं जो $\mathrm{O_2}$ की उपलब्धता सुनिश्चित करती हैं। पौधे, जानवरों के विपरीत, गैसीय विनिमय के लिए कोई विशिष्ट अंग नहीं रखते, लेकिन उनके पास इस उद्देश्य के लिए रंध्र और लेंटिसेल होते हैं। कई कारण हैं कि पौधे श्वसन अंगों के बिना काम चला लेते हैं। पहला, प्रत्येक पौधे का भाग अपनी गैस-विनिमय आवश्यकताओं की देखभाल स्वयं करता है। एक पौधे के भाग से दूसरे भाग में गैसों का बहुत कम परिवहन होता है। दूसरा, पौधों को गैस विनिमय की अत्यधिक आवश्यकता नहीं होती। जड़ें, तने और पत्तियाँ जानवरों की तुलना में बहुत कम दर से श्वसन करती हैं। केवल प्रकाश संश्लेषण के दौरान ही गैसों का बड़ा आयतन विनिमय होता है, और प्रत्येक पत्ती इन अवधियों के दौरान अपनी आवश्यकताओं की देखभाल के लिए पूरी तरह अनुकूलित होती है। जब कोशिकाएँ प्रकाश संश्लेषण करती हैं, तो इन कोशिकाओं में $\mathrm{O_2}$ की उपलब्धता कोई समस्या नहीं होती क्योंकि $\mathrm{O_2}$ कोशिका के भीतर ही मुक्त होता है। तीसरा, यहाँ तक कि बड़े, भारी पौधों में भी गैसों को जितनी दूरी तक विसरित होना पड़ता है वह अधिक नहीं होती। पौधे की प्रत्येक जीवित कोशिका पौधे की सतह के काफी निकट स्थित होती है। ‘यह पत्तियों के लिए सच है’, आप पूछ सकते हैं, ‘लेकिन मोटे, लकड़ीदार तनों और जड़ों का क्या?’ तनों में, ‘जीवित’ कोशिकाएँ छाल के भीतर और नीचे पतली परतों में व्यवस्थित होती हैं। उनमें लेंटिसेल नामक छिद्र भी होते हैं। आंतरिक कोशिकाएँ मृत होती हैं और केवल यांत्रिक सहारा प्रदान करती हैं। इस प्रकार, पौधे की अधिकांश कोशिकाओं की सतह का कम-से-कम एक भाग वायु के संपर्क में होता है। यह पत्तियों, तनों और जड़ों में पैरेन्काइमा कोशिकाओं के ढीले पैकिंग द्वारा भी सुगम होता है, जो वायु रिक्त स्थानों का एक आपस में जुड़ा नेटवर्क प्रदान करता है। ग्लूकोज का पूर्ण दहन, जो अंततः $\mathrm{CO}_2$ और $\mathrm{H}_2\mathrm{O}$ उत्पन्न करता है, ऊर्जा देता है जिसका अधिकांश भाग ऊष्मा के रूप में बाहर जाता है।

$\mathrm{C_6} \mathrm{H_{12}} \mathrm{O_6}+6 \mathrm{O_2} \longrightarrow 6 \mathrm{CO_2}+6 \mathrm{H_2} \mathrm{O}+$ ऊर्जा

यदि यह ऊर्जा कोशिका के लिए उपयोगी होनी है, तो कोशिका को इसका उपयोग करके अन्य अणुओं का संश्लेषण करना होगा जो कोशिका को चाहिए। वनस्पति कोशिका जो रणनीति अपनाती है वह यह है कि ग्लूकोस अणु को इस प्रकार कैटाबोलाइज़ किया जाए कि सारी मुक्त हुई ऊर्जा ऊष्मा के रूप में बाहर न जाए। कुंजी यह है कि ग्लूकोस को एक ही कदम में नहीं, बल्कि कई छोटे-छोटे कदमों में ऑक्सीडाइज़ किया जाए, जिससे कुछ कदम इतने बड़े हों कि उनसे निकलने वाली ऊर्जा ATP संश्लेषण से युक्त हो सके। यह कैसे होता है, यह वस्तुतः श्वसन की कहानी है।

श्वसन की प्रक्रिया के दौरान ऑक्सीजन का उपयोग होता है और कार्बन डाइऑक्साइड, जल और ऊर्जा उत्पादों के रूप में मुक्त होते हैं। दहन अभिक्रिया के लिए ऑक्सीजन की आवश्यकता होती है। पर कुछ कोशिकाएँ ऐसे स्थानों पर रहती हैं जहाँ ऑक्सीजन हो भी सकती है और नहीं भी। क्या आप ऐसी स्थितियों (और जीवों) के बारे में सोच सकते हैं जहाँ $\mathrm{O_2}$ उपलब्ध नहीं है? इस ग्रह पर पहली कोशिकाओं के ऑक्सीजन रहित वातावरण में रहने के पर्याप्त कारण हैं। वर्तमान के जीवों में भी हम कई ऐसे जानते हैं जो अवायवीय परिस्थितियों के अनुकूल हैं। इनमें से कुछ जीव सुविधानुसार अवायवीय हैं, जबकि अन्य के लिए अवायवीय स्थिति अनिवार्य है। किसी भी स्थिति में, सभी जीव ऐसा एंजाइमी तंत्र रखते हैं जो ऑक्सीजन की सहायता के बिना ग्लूकोस को आंशिक रूप से ऑक्सीडाइज़ कर सकता है। ग्लूकोस का पाइरूविक अम्ल में यह विघटन ग्लाइकोलिसिस कहलाता है।

14.2 ग्लाइकोलिसिस

शब्द ग्लाइकोलिसिस की उत्पत्ति ग्रीक शब्दों, ग्लाइकोस (चीनी) और लिसिस (विघटन) से हुई है। ग्लाइकोलिसिस की योजना गुस्ताव एम्बडेन, ओटो मेयरहॉफ और जे. पार्नास ने दी थी, और इसे अक्सर EMP पथ कहा जाता है। अवायवी जीवों में यह श्वसन की एकमात्र प्रक्रिया है। ग्लाइकोलिसिस कोशिका के कोशिकाद्रव में होती है और यह सभी जीवित जीवों में उपस्थित है। इस प्रक्रिया में, ग्लूकोज आंशिक ऑक्सीकरण से गुजरकर दो अणु पाइरुविक अम्ल बनाता है। पौधों में यह ग्लूकोज सुक्रोज से प्राप्त होता है, जो प्रकाशसंश्लेषण का अंतिम उत्पाद है, या भंडारण कार्बोहाइड्रेट्स से। सुक्रोज को एंजाइम इन्वर्टेज द्वारा ग्लूकोज और फ्रक्टोज में परिवर्तित किया जाता है, और ये दोनो मोनोसैकेराइड आसानी से ग्लाइकोलिटिक पथ में प्रवेश करते हैं। ग्लूकोज और फ्रक्टोज को हेक्सोकाइनेज एंजाइम की क्रियाशीलता द्वारा फॉस्फोरिलेट किया जाता है जिससे ग्लूकोज-6-फॉस्फेट बनता है। ग्लूकोज का यह फॉस्फोरिलेटेड रूप समतुल्यन (इसोमेराइज़) होकर फ्रक्टोज-6-फॉस्फेट उत्पन्न करता है। ग्लूकोज और फ्रक्टोज के चयापचय के आगे के चरण समान होते हैं। ग्लाइकोलिसिस के विभिन्न चरणों को चित्र 14.1 में दर्शाया गया है। ग्लाइकोलिसिस में, दस अभिक्रियाओं की एक श्रृंखला, विभिन्न एंजाइमों के नियंत्रण में, ग्लूकोज से पाइरुवेट बनाने के लिए होती है। ग्लाइकोलिसिस के चरणों का अध्ययन करते समय कृपया उन चरणों को ध्यान से देखें जिनमें ATP या (इस मामले में) NADH + H+ का उपयोग या संश्लेषण होता है।

ATP का उपयोग दो चरणों में होता है: पहले ग्लूकोज़ को ग्लूकोज़ 6-फॉस्फेट में बदलने में और दूसरे फ्रक्टोज़ 6-फॉस्फेट को फ्रक्टोज़ 1, 6-बिसफॉस्फेट में बदलने में।

फ्रक्टोज़ 1, 6-बिसफॉस्फेट को डाइहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट और 3-फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड (PGAL) में विभाजित किया जाता है। हम पाते हैं कि एक चरण है जहाँ NADH + H+ का निर्माण NAD+ से होता है; यह तब होता है जब 3-फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड (PGAL) को 1, 3-बिसफॉस्फोग्लिसरेट (BPGA) में बदला जाता है। PGAL से दो रेडॉक्स-समकक्ष (दो हाइड्रोजन परमाणुओं के रूप में) हटाए जाते हैं और NAD+ के अणु में स्थानांतरित किए जाते हैं। PGAL ऑक्सीकृत होता है और अकार्बनिक फॉस्फेट के साथ BPGA में परिवर्तित होता है। BPGA को 3-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड (PGA) में बदलना भी एक ऊर्जा-उत्पादक प्रक्रिया है; यह ऊर्जा ATP के निर्माण द्वारा पकड़ी जाती है। PEP को पाइरुविक एसिड में बदलने के दौरान एक और ATP संश्लेषित होता है। क्या आप तब गिन सकते हैं कि इस पथ में एक ग्लूकोज़ अणु से कितने ATP अणु सीधे संश्लेषित होते हैं?

पिरुविक अम्ल ग्लाइकोलिसिस का प्रमुख उत्पाद है। पिरुवेट का चयापचय भाग्य क्या है? यह कोशिकीय आवश्यकता पर निर्भर करता है। विभिन्न कोशिकाएँ ग्लाइकोलिसिस द्वारा बने पिरुविक अम्ल को तीन प्रमुख तरीकों से संसाधित करती हैं। ये हैं—दूधीय अम्ल किण्वन, एल्कोहॉलिक किण्वन और वातस्फीति श्वसन। किण्वन अनॉक्सी परिस्थितियों में अनेक प्रोकैरियोट्स और एककोशिकीय यूकैरियोट्स में होता है। ग्लूकोज़ का पूर्ण ऑक्सीकरण $\mathrm{CO_2}$ और H2O में करने के लिए जीव क्रेब्स चक्र अपनाते हैं, जिसे वातस्फीति श्वसन भी कहा जाता है। इसके लिए $\mathrm{O_2}$ की आपूर्ति आवश्यक होती है।

चित्र 14.1 ग्लाइकोलिसिस की सीढ़ियाँ

14.3 किण्वन

किण्वन में, जैसे कि खमीर द्वारा, ग्लूकोज़ का अपूर्ण ऑक्सीकरण अनॉक्सी परिस्थितियों में प्रतिक्रिया श्रृंखलाओं द्वारा होता है जिसमें पिरुविक अम्ल को $\mathrm{CO_2}$ और एथेनॉल में रूपांतरित किया जाता है। एंजाइम पिरुविक अम्ल डिकार्बोक्सिलेज़ और एल्कोहॉल डिहाइड्रोजनेज़ इन प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करते हैं। कुछ अन्य जीव जैसे बैक्टीरिया पिरुविक अम्ल से दूधीय अम्ल बनाते हैं। इन चरणों को चित्र 14.2 में दिखाया गया है। पशु कोशिकाओं में भी, जैसे व्यायाम के समय मांसपेशियाँ जब ऑक्सीज़न अपर्याप्त होता है, तो पिरुविक अम्ल लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज़ द्वारा दूधीय अम्ल में अपचयित होता है। अपचायक एजेंट NADH+H+ है, जो दोनों प्रक्रियाओं में पुनः ऑक्सीकृत होकर NAD+ बन जाता है।

चित्र 14.2 अवायवीय श्वसन के प्रमुख मार्ग

दोनों लैक्टिक अम्ल और एल्कोहल किण्वन में अधिक ऊर्जा नहीं निकलती; ग्लूकोस में मौजूद ऊर्जा का सात प्रतिशत से भी कम निकलता है और वह सारी ऊर्जा ATP के उच्च ऊर्जा बंधों के रूप में नहीं फँसती। साथ ही, ये प्रक्रियाएँ हानिकारक हैं—या तो अम्ल या एल्कोहल बनता है। जब एक अणु ग्लूकोस को एल्कोहल या लैक्टिक अम्ल में किण्वित किया जाता है, तो निवल कितने ATP संश्लेषित होते हैं (गणना करें कि कितने ATP बनते हैं और ग्लाइकोलिसिस के दौरान उपयोग हुए ATP की संख्या घटाएँ)? जब एल्कोहल की सांद्रता लगभग 13 प्रतिशत तक पहुँचती है, तो यीस्ट स्वयं को मार डालते हैं। आपके विचार से प्राकृतिक रूप से किण्वित पेय पदार्थों में एल्कोहल की अधिकतम सांद्रता कितनी होगी? आपके विचार से इससे अधिक एल्कोहल सामग्री वाले मदिरा पेय कैसे प्राप्त किए जाते हैं?

तब वह प्रक्रिया क्या है जिसके द्वारा जीव ग्लूकोज़ का पूर्ण ऑक्सीकरण कर सकते हैं और संग्रहित ऊर्जा को निकाल कर कोशिकीय चयापचय के लिए आवश्यक बड़ी संख्या में ATP अणुओं के संश्लेषण के लिए उपयोग करते हैं? यूकैरियोट्स में ये चरण माइटोकॉन्ड्रिया के भीतर होते हैं और इसके लिए $\mathrm{O_2}$ की आवश्यकता होती है। वायवीय श्वसन वह प्रक्रिया है जो ऑक्सीजन की उपस्थिति में कार्बनिक पदार्थों के पूर्ण ऑक्सीकरण का नेतृत्व करती है, और $\mathrm{CO_2}$, जल और आधार में मौजूद बड़ी मात्रा में ऊर्जा को मुक्त करती है। इस प्रकार का श्वसन उच्च कोटि के जीवों में सर्वाधिक सामान्य है। हम इन प्रक्रियाओं को अगले खंड में देखेंगे।

14.4 वायवीय श्वसन

वायवीय श्वसन के माइटोकॉन्ड्रिया के भीतर होने के लिए, ग्लाइकोलिसिस के अंतिम उत्पाद पाइरूवेट को कोशिकाद्रव्य से माइटोकॉन्ड्रिया में स्थानांतरित किया जाता है। वायवीय श्वसन में निर्णायक घटनाएँ हैं:

• पाइरूवेट का पूर्ण ऑक्सीकरण, सभी हाइड्रोजन परमाणुओं को चरणबद्ध रूप से हटा कर, जिससे तीन $\mathrm{CO_2}$ अणु शेष बचते हैं।

• हाइड्रोजन परमाणुओं के भाग के रूप में हटाए गए इलेक्ट्रॉनों को अणुक $\mathrm{O_2}$ तक पहुँचाना, साथ ही ATP का संश्लेषण करना।

ध्यान देने योग्य बात यह है कि पहली प्रक्रिया माइटोकॉन्ड्रिया के मैट्रिक्स में होती है जबकि दूसरी प्रक्रिया माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली पर स्थित होती है।
पायरुवेट, जो कोशिका द्रव्य में कार्बोहाइड्रेट्स के ग्लाइकोलिटिक कटabolism से बनता है, जब माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में प्रवेश करता है तो पायरुविक डिहाइड्रोजनेज़ द्वारा उत्प्रेरित एक जटिल अभिक्रियाओं के समूह द्वारा ऑक्सीडेटिव डिकार्बोक्सिलेशन से गुजरता है। पायरुविक डिहाइड्रोजनेज़ द्वारा उत्प्रेरित अभिक्रियाओं में NAD+ और कोएंजाइम A सहित कई कोएंजाइमों की भागीदारी आवश्यक होती है।

पायरुविक अम्ल $+\mathrm{CoA}+\mathrm{NAD}^{+} \xrightarrow[\text{ Pyruvate dehydrogenase }]{\mathrm{Mg}^{2+}}$ एसिटिल $\mathrm{CoA}+\mathrm{CO}_2+\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$

इस प्रक्रिया के दौरान, दो अणु पायरुविक अम्ल के चयापचय से दो अणु NADH उत्पन्न होते हैं (ग्लाइकोलिसिस के दौरान एक ग्लूकोस अणु से उत्पन्न पायरुविक अम्ल से)।

एसिटिल CoA फिर एक चक्रीय पथ, ट्राइकार्बोक्सिलिक अम्ल चक्र, जिसे आमतौर पर वैज्ञानिक हंस क्रेब्स के नाम पर क्रेब्स चक्र कहा जाता है, जिन्होंने इसे पहली बार स्पष्ट किया था, में प्रवेश करता है।

14.4.1 ट्राइकार्बोक्सिलिक अम्ल चक्र

टीसीए चक्र एसिटिल समूह के ऑक्सालोएसेटिक एसिड (OAA) और पानी के साथ संघनन से सिट्रिक एसिड बनाने के साथ प्रारंभ होता है (चित्र 14.3)। यह अभिक्रिया एंजाइम सिट्रेट सिंथेस द्वारा उत्प्रेरित होती है और एक अणु CoA मुक्त होता है। सिट्रेट को फिर आइसोसिट्रेट में समावयवित किया जाता है। इसके बाद दो क्रमिक डिकार्बोक्सिलीकरण चरण होते हैं, जो α-केटोग्लूटारिक एसिड और फिर सक्सिनिल-CoA के निर्माण की ओर ले जाते हैं। सिट्रिक एसिड चक्र के शेष चरणों में, सक्सिनिल-CoA को OAA में ऑक्सीकृत किया जाता है जिससे चक्र जारी रहता है। सक्सिनिल-CoA के सक्सिनिक एसिड में रूपांतरण के दौरान एक अणु GTP संश्लेषित होता है। यह एक सब्सट्रेट स्तर फॉस्फोरिलेशन है। एक संयुक्त अभिक्रिया में GTP को GDP में रूपांतरित किया जाता है साथ ही ADP से ATP का संश्लेषण होता है। साथ ही चक्र में तीन बिंदु ऐसे हैं जहाँ NAD+ को NADH + H+ में अपचयित किया जाता है और एक बिंदु जहाँ FAD+ को FADH2 में अपचयित किया जाता है।

टीसीए चक्र के माध्यम से एसिटिल CoA का निरंतर ऑक्सीकरण चक्र के प्रथम सदस्य ऑक्सालोएसेटिक एसिड की निरंतर पुनःपूर्ति की आवश्यकता होती है। इसके अतिरिक्त इसे NADH और FADH2 से क्रमशः NAD+ और FAD+ के पुनर्जनन की भी आवश्यकता होती है। श्वसन के इस चरण के लिए सार समीकरण इस प्रकार लिखा जा सकता है:

चित्र 14.3 सिट्रिक एसिड चक्र

$\text { पाइरूविक अम्ल }+4 \mathrm{NAD}^{+}+\mathrm{FAD}^{+}+2 \mathrm{H}_2 \mathrm{O}+\mathrm{ADP}+\mathrm{Pi} $ $\xrightarrow{\text { माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स }} 3 \mathrm{CO}_2+4 \mathrm{NADH}+4 \mathrm{H}^{+}+\mathrm{FADH}_2+\mathrm{ATP}$

हमने अब तक देखा है कि ग्लूकोज़ को तोड़कर $\mathrm{CO_2}$ और आठ अणुओं का NADH + H+; दो FADH2 संश्लेषित हुए हैं, इसके अलावा TCA चक्र में केवल दो अणुओं का ATP बना है। आप सोच रहे होंगे कि हम श्वसन की चर्चा आखिर क्यों कर रहे हैं — न तो $\mathrm{O_2}$ चित्र में आया है और न ही वादा किया गया बड़ी संख्या में ATP अब तक संश्लेषित हुआ है। साथ ही, संश्लेषित NADH + H+ और FADH2 की भूमिका क्या है? आइए अब समझते हैं कि श्वसन में $\mathrm{O_2}$ की भूमिका क्या है और ATP कैसे संश्लेषित होता है।

14.4.2 इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र (ETS) और ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलेशन

सांस लेने की प्रक्रिया में अगले चरण NADH+H⁺ और FADH₂ में संचित ऊर्जा को मुक्त करने और उपयोग करने के होते हैं। यह तब संभव होता है जब ये इलेक्ट्रॉन-परिवहन तंत्र के माध्यम से ऑक्सीकृत होते हैं और इलेक्ट्रॉन $\mathrm{O_2}$ को स्थानांतरित होकर H₂O बनाते हैं। वह चयापचयी पथ जिसमें इलेक्ट्रॉन एक वाहक से दूसरे वाहक तक जाता है, इलेक्ट्रॉन-परिवहन तंत्र (ETS) कहलाता है (चित्र 14.4) और यह माइटोकॉन्ड्रिया की भीतरी झिल्ली में मौजूद होता है। सिट्रिक अम्ल चक्र के दौरान माइटोकॉन्ड्रिया मैट्रिक्स में बने NADH के इलेक्ट्रॉन NADH डिहाइड्रोजनेज (कॉम्प्लेक्स I) द्वारा ऑक्सीकृत होते हैं और फिर ये इलेक्ट्रॉन भीतरी झिल्ली में स्थित युबिक्विनोन को स्थानांतरित होते हैं।

चित्र 14.4 इलेक्ट्रॉन-परिवहन तंत्र (ETS)

यूबिक्विनोन FADH₂ (कॉम्प्लेक्स II) के माध्यम से भी अपचायक समकक्ष प्राप्त करता है, जो सिट्रिक अम्ल चक्र में सक्सिनेट के ऑक्सीकरण के दौरान उत्पन्न होता है। अपचायित यूबिक्विनोन (यूबिक्विनॉल) को फिर साइटोक्रोम bc1 कॉम्प्लेक्स (कॉम्प्लेक्स III) के माध्यम से साइटोक्रोम c को इलेक्ट्रॉन स्थानांतरित करते हुए ऑक्सीकृत किया जाता है। साइटोक्रोम c एक छोटा प्रोटीन है जो आंतरिक झिल्ली की बाहरी सतह से जुड़ा होता है और कॉम्प्लेक्स III और IV के बीच इलेक्ट्रॉन स्थानांतरित करने के लिए एक चल वाहक के रूप में कार्य करता है। कॉम्प्लेक्स IV साइटोक्रोम c ऑक्सीडेज़ कॉम्प्लेक्स को संदर्भित करता है जिसमें साइटोक्रोम a और a3 तथा दो तांबा केंद्र होते हैं।

जब इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में कॉम्प्लेक्स I से IV तक एक वाहक से दूसरे वाहक तक जाते हैं, तो वे ATP सिंथेस (कॉम्प्लेक्स V) से जुड़कर ADP और अकार्बनिक फॉस्फेट से ATP के उत्पादन के लिए युग्मित होते हैं। संश्लेषित ATP अणुओं की संख्या इलेक्ट्रॉन दाता की प्रकृति पर निर्भर करती है। NADH के एक अणु के ऑक्सीकरण से 3 ATP अणु बनते हैं, जबकि FADH2 के एक अणु के ऑक्सीकरण से 2 ATP अणु उत्पन्न होते हैं। यद्यपि श्वसन की एरोबिक प्रक्रिया केवल ऑक्सीजन की उपस्थिति में होती है, ऑक्सीजन की भूमिका प्रक्रिया के अंतिम चरण तक सीमित है। फिर भी, ऑक्सीजन की उपस्थिति अत्यंत आवश्यक है, क्योंकि यह पूरे तंत्र से हाइड्रोजन को हटाकर पूरी प्रक्रिया को चलाती है। ऑक्सीजन अंतिम हाइड्रोजन स्वीकारकर्ता के रूप में कार्य करती है। फोटोफॉस्फोरिलेशन के विपरीत जहाँ फॉस्फोरिलेशन के लिए आवश्यक प्रोटॉन ग्रेडिएंट उत्पन्न करने के लिए प्रकाश ऊर्जा का उपयोग होता है, श्वसन में यही प्रक्रिया ऑक्सीकरण-अपचयन की ऊर्जा द्वारा संपन्न होती है। इसी कारण से इस प्रक्रिया को ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलेशन कहा जाता है।

आपने पहले के अध्याय में रसायन-ओस्मोटिक परिकल्पना द्वारा वर्णित झिल्ली-संबद्ध ATP संश्लेषण की क्रियाविधि का अध्ययन पहले ही कर लिया है। पहले उल्लिखित अनुसार, इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र के दौरान मुक्त ऊर्जा का उपयोग ATP सिंथेस (कॉम्प्लेक्स V) की सहायता से ATP संश्लेषण में किया जाता है। यह कॉम्प्लेक्स दो प्रमुख घटकों, F1 और F0 से बना होता है (चित्र 14.5)। F1 हेडपीस एक परिधीय झिल्ली प्रोटीन कॉम्प्लेक्स है और इसमें ADP तथा अकार्बनिक फॉस्फेट से ATP संश्लेषण का स्थल होता है। F0 एक एकीकृत झिल्ली प्रोटीन कॉम्प्लेक्स है जो एक ऐसा चैनल बनाता है जिसके माध्यम से प्रोटॉन आंतरिक झिल्ली पार करते हैं। चैनल से प्रोटॉन के गुजरने की क्रिया F1 घटक की उत्प्रेरक स्थल से युक्त होती है जिससे ATP उत्पादन होता है। प्रत्येक ATP उत्पादन के लिए 4H+ अंतरझिल्ली स्थान से मैट्रिक्स की ओर विद्युत-रासायनिक प्रोटॉन ग्रेडिएंट के अनुदिश F0 से गुजरता है।

चित्र 14.5 माइटोकॉन्ड्रिया में ATP संश्लेषण का आरेखीय प्रस्तुतीकरण

14.5 श्वसन संतुलन पत्र

प्रत्येक ग्लूकोस अणु के ऑक्सीकरण पर ATP के शुद्ध लाभ की गणना करना संभव है; परंतु वास्तविकता में यह केवल एकैक सैद्धांतिक अभ्यास ही रह सकता है। ये गणनाएँ केवल कुछ परिकल्पनाओं पर ही की जा सकती हैं कि:

• एक क्रमबद्ध, सुव्यवस्थित पथ कार्यरत है, जिसमें एक क्रियाधार अगला बनाता है और ग्लाइकोलिसिस, टीसीए चक्र और ईटीएस पथ एक के बाद एक चलते हैं।

• ग्लाइकोलिसिस में संश्लेषित NADH माइटोकॉन्ड्रिया में स्थानांतरित होता है और ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलेशन से गुजरता है।

• पथ में कोई भी मध्यवर्ती किसी अन्य यौगिक के संश्लेषण के लिए उपयोग नहीं होता।

• केवल ग्लूकोज़ ही श्वसित हो रहा है — कोई अन्य वैकल्पिक क्रियाधार पथ में किसी भी मध्यवर्ती चरण पर प्रवेश नहीं कर रहा।

लेकिन इस तरह की मान्यताएँ वास्तव में किसी जीवित तंत्र में मान्य नहीं; सभी पथ एक साथ कार्य करते हैं और एक के बाद एक नहीं होते; क्रियाधार पथों में प्रवेश करते हैं और जरूरत पड़ने पर उनसे निकाले जाते हैं; ATP की उपयोगिता जरूरत पड़ने पर होती है; एंजाइमेटिक दरों को कई तरीकों से नियंत्रित किया जाता है। फिर भी, यह अभ्यास करना उपयोगी है ताकि ऊर्जा के निष्कर्षण और संचयन में जीवित तंत्र की सुंदरता और दक्षता की सराहना की जा सके। इसलिए, एक ग्लूकोज़ अणु के वायवीय श्वसन के दौरान 38 ATP अणुओं का शुद्ध लाभ हो सकता है।

अब आइए किण्वन और वायवीय श्वसन की तुलना करें:

• किण्वन में ग्लूकोज़ का केवल आंशिक विघटन होता है जबकि वायवीय श्वसन में यह पूरी तरह से $\mathrm{CO_2}$ और H2O में विघटित हो जाता है।

• किण्वन में प्रत्येक ग्लूकोज़ अणु के पाइरूविक अम्ल में विघटन पर केवल दो ATP अणुओं का शुद्ध लाभ होता है जबकि वायवीय परिस्थितियों में कई अधिक ATP अणु उत्पन्न होते हैं।

• NADH को किण्वन में अपेक्षाकृत धीरे-धीरे NAD+ में ऑक्सीकृत किया जाता है, हालाँकि यह अभिक्रिया वायवीय श्वसन में बहुत तीव्र होती है।

14.6 उभयपोषी पथविधि

ग्लूकोज़ श्वसन के लिए प्राथमिक आधार है। सभी कार्बोहाइड्रेट प्रायः पहले ग्लूकोज़ में रूपांतरित होते हैं इससे पहले कि वे श्वसन के लिए प्रयुक्त हों। अन्य आधार भी श्वसित किए जा सकते हैं, जैसा कि पहले उल्लेख किया गया है, परंतु वे श्वसन पथविधि के प्रथम चरण में प्रवेश नहीं करते। विभिन्न आधारों के श्वसन पथविधि में प्रवेश बिंदुओं को देखने के लिए चित्र 14.6 देखें। वसाओं को पहले ग्लिसरॉल और फैटी अम्लों में टूटने की आवश्यकता होगी। यदि फैटी अम्लों को श्वसित किया जाना है तो वे पहले एसिटिल CoA में विघटित होकर पथविधि में प्रवेश करेंगे। ग्लिसरॉल PGAL में रूपांतरित होने के बाद पथविधि में प्रवेश करेगा। प्रोटीन्स प्रोटिएसेज़ द्वारा विघटित होंगे और व्यक्तिगत अमीनो अम्ल (डीऐमिनेशन के बाद) अपनी संरचना के आधार पर क्रेब्स चक्र के किसी चरण में या यहाँ तक कि पाइरूवेट या एसिटिल CoA के रूप में पथविधि में प्रवेश करेंगे।

चूँकि श्वसन में आधारों का विघटन शामिल होता है, परंपरागत रूप से श्वसन प्रक्रिया को एक कैटाबोलिक प्रक्रिया माना गया है और श्वसन पथ को कैटाबोलिक पथ माना गया है। लेकिन क्या यह समझ सही है? हमने ऊपर चर्चा की है कि श्वसन पथ में विभिन्न बिंदुओं पर विभिन्न आधार कहाँ प्रवेश करेंगे यदि उन्हें श्वसित कर ऊर्जा प्राप्त करनी हो। यह पहचानना महत्वपूर्ण है कि ये वही यौगिक हैं जिन्हें श्वसन पथ से निकालकर उक्त आधारों के संश्लेषण के लिए प्रयोग किया जाएगा। इसलिए, जब वसा अम्लों को आधार के रूप में प्रयोग किया जाता है तो वे श्वसन पथ में प्रवेश करने से पहले एसिटिल CoA में टूट जाते हैं। लेकिन जब जीव को वसा अम्लों का संश्लेषण करना होता है, तो एसिटिल CoA को श्वसन पथ से निकाल लिया जाता है। इसलिए, वसा अम्लों के विघटन और संश्लेषण दोनों के दौरान श्वसन पथ चित्र में आता है। इसी प्रकार, प्रोटीन के विघटन और संश्लेषण के दौरान भी श्वसन मध्यवर्ती कड़ी का काम करते हैं। जीवित जीव के भीतर टूटने की प्रक्रियाएँ कैटाबोलिज़्म हैं, और संश्लेषण एनाबोलिज़्म है। चूँकि श्वसन पथ एनाबोलिज़्म और कैटाबोलिज़्म दोनों में शामिल है, इसलिए श्वसन पथ को कैटाबोलिक के बजाय एक उभयवर्ती (amphibolic) पथ मानना बेहतर होगा।

आकृति 14.6 विभिन्न कार्बनिक अणुओं के (\mathrm{CO_2}) और H2O में श्वसन-मध्यस्थ विघटन को दर्शाती चयापचयी पथों की पारस्परिक संबंधिता

14.7 श्वसन गुणांक

अब हम श्वसन के एक अन्य पहलू पर दृष्टि डालते हैं। जैसा कि आप जानते हैं, एरोबिक श्वसन के दौरान (\mathrm{O_2}) उपभोग होता है और (\mathrm{CO_2}) विमुक्त होती है। श्वसन में विमुक्त (\mathrm{CO_2}) के आयतन तथा उपभोग हुई (\mathrm{O_2}) के आयतन का अनुपात श्वसन गुणांक (RQ) या श्वसन अनुपात कहलाता है।

$$\mathrm{RQ}=\frac{\text { विमुक्त } \mathrm{CO}_2 \text { का आयतन }}{\text { उपभोग हुई } \mathrm{O}_2 \text { का आयतन }}$$

श्वसन गुणांक इस बात पर निर्भर करता है कि श्वसन के दौरान किस प्रकार का श्वसन आधारक प्रयुक्त हो रहा है। जब कार्बोहाइड्रेट्स को आधारक बनाया जाता है और वे पूर्णतः ऑक्सीकृत हो जाते हैं, तब RQ का मान 1 होगा, क्योंकि समान मात्रा में (\mathrm{CO_2}) विमुक्त तथा (\mathrm{O_2}) उपभोग होती है, जैसा कि नीचे दिए गए समीकरण में दिखाया गया है:

$$\begin{gathered}\mathrm{C_6} \mathrm{H_{12}} \mathrm{O_6}+6 \mathrm{O_2} \longrightarrow 6 \mathrm{CO_2}+6 \mathrm{H_2} \mathrm{O}+\text { ऊर्जा } \\ \mathrm{RQ}=\frac{6 \mathrm{CO_2}}{6 \mathrm{O_2}}=1.0\end{gathered}$$

जब श्वसन में वसाओं का उपयोग होता है, तो RQ 1 से कम होता है। एक वसा अम्ल, ट्रिपाल्मिटिन, को यदि आधारक बनाया जाए, तो इसके लिए गणना इस प्रकार है:

$$\begin{aligned} & 2\left(\mathrm{C_{51}} \mathrm{H_{98}} \mathrm{O_6}\right)+145 \mathrm{O_2} \longrightarrow 102 \mathrm{CO_2}+98 \mathrm{H_2} \mathrm{O}+\text { ऊर्जा } \\ & \text { ट्राइपाल्मिटिन } \\ & \mathrm{RQ}=\frac{102 \mathrm{CO_2}}{145 \mathrm{O_2}}=0.7\end{aligned}$$

जब प्रोटीन श्वसन क्षारक होते हैं तो अनुपात लगभग 0.9 होता है।

यह पहचानना महत्वपूर्ण है कि जीवित जीवों में श्वसन क्षारक अक्सर एक से अधिक होते हैं; शुद्ध प्रोटीन या वसा कभी भी श्वसन क्षारक के रूप में उपयोग नहीं किए जाते हैं।

सारांश

पौधे जानवरों के विपरीत सांस लेने या गैसीय विनिमय के लिए कोई विशेष प्रणाली नहीं रखते। स्टोमेटा और लेंटिसेल्स विसरण द्वारा गैसीय विनिमय की अनुमति देते हैं। लगभग सभी जीवित कोशिकाओं की सतह हवा के संपर्क में होती है।

जटिल कार्बनिक अणुओं की C-C बंधों का ऑक्सीकरण कोशिकाओं द्वारा टूटना जिससे बहुत अधिक ऊर्जा मुक्त होती है, कोशिकीय श्वसन कहलाता है। ग्लूकोज श्वसन का प्रिय आधारक है। वसा और प्रोटीन भी ऊर्जा प्राप्त करने के लिए टूट सकते हैं। कोशिकीय श्वसन का प्रारंभिक चरण कोशिका द्रव्य में होता है। प्रत्येक ग्लूकोस अणु एंजाइम-संक्रियित अभिक्रियाओं की श्रृंखला द्वारा दो पाइरूविक अम्ल अणुओं में टूट जाता है। इस प्रक्रिया को ग्लाइकोलिसिस कहते हैं। पाइरूवेट का भाग्य ऑक्सीजन की उपलब्धता और जीव पर निर्भर करता है। अवायवीय परिस्थितियों में या तो लैक्टिक अम्ल किण्वन या एल्कोहल किण्वन होता है। किण्वन अवायवीय परिस्थितियों में अनेक प्रोकैरियोट्स, एककोशिकीय यूकैरियोट्स और अंकुरित हो रहे बीजों में होता है। यूकैरियोटिक जीवों में वायवीय श्वसन ऑक्सीजन की उपस्थिति में होता है। पाइरूविक अम्ल माइटोकॉन्ड्रिया में स्थानांतरित होता है जहाँ $\mathrm{CO_2}$ के मुक्त होने पर यह एसिटिल CoA में रूपांतरित होता है। एसिटिल CoA तब ट्राइकार्बोक्सिलिक अम्ल पथ या क्रेब्स चक्र में प्रवेश करता है जो माइटोकॉन्ड्रिया के मैट्रिक्स में संचालित होता है। NADH + H⁺ और FADH₂ क्रेब्स चक्र में उत्पन्न होते हैं। इन अणुओं में और ग्लाइकोलिसिस के दौरान संश्लेषित NADH + H⁺ में निहित ऊर्जा का उपयोग ATP संश्लेषण के लिए किया जाता है। यह कार्य माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली पर स्थित इलेक्ट्रॉन वाहक प्रणाली, इलेक्ट्रॉन परिवहन प्रणाली (ETS) द्वारा सम्पन्न होता है। इलेक्ट्रॉन जब इस प्रणाली से गुजरते हैं तो वे पर्याप्त ऊर्जा मुक्त करते हैं जिसे ATP संश्लेषण के लिए पकड़ा जाता है। इसे ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलेशन कहते हैं। इस प्रक्रिया में $\mathrm{O_2}$ इलेक्ट्रॉनों का अंतिम ग्राही होता है और यह जल में अपचयित हो जाता है।

श्वसन पथ एक उभयपोष पथ है क्योंकि इसमें कटाबोलिज्म और अनाबोलिज्म दोनों शामिल होते हैं।
श्वसन गुणांक इस बात पर निर्भर करता है कि श्वसन के दौरान किस प्रकार का श्वसन पदार्थ प्रयोग किया जाता है।