(चूंकि आपने कोई टेक्स्ट नहीं दिया है, मैं कुछ भी अनुवाद नहीं कर सकता। कृपया अनुवाद के लिए वाक्य या पैराग्राफ प्रदान करें।)

आपने पहले ही अध्याय 5 में पुष्पीय पादप की संरचना का अध्ययन किया है। क्या आपने कभी सोचा है कि जड़, तना, पत्ती, फूल, फल और बीज जैसी संरचनाएँ कहाँ और कैसे उत्पन्न होती हैं और वह भी एक क्रमबद्ध क्रम में? आप अब तक बीज, अंकुर, पौधा और परिपक्व पौधे जैसे पदों से परिचित हैं। आपने यह भी देखा है कि पेड़ समय के साथ ऊँचाई या घेरे में बढ़ते रहते हैं। हालाँकि, एक ही पेड़ की पत्तियाँ, फूल और फल न केवल सीमित आकार के होते हैं, बल्कि समय-समय पर उत्पन्न होते हैं और गिर भी जाते हैं और कभी-कभी बार-बार। एक पौधे में वनस्पति चरण फलने से पहले क्यों आता है? सभी पौधों के अंग विभिन्न प्रकार के ऊतकों से बने होते हैं; क्या कोशिका, ऊतक, अंग और उनके द्वारा किए जाने वाले कार्य के बीच कोई संबंध है? क्या इनकी संरचना और कार्य को बदला जा सकता है? पौधे की सभी कोशिकाएँ युग्मज की वंशज होती हैं। सवाल यह है कि फिर वे विभिन्न संरचनात्मक और कार्यात्मक गुण क्यों और कैसे प्राप्त करती हैं? विकास दो प्रक्रियाओं का योग है: वृद्धि और विभेदन। शुरुआत के लिए, यह जानना आवश्यक और पर्याप्त है कि एक युग्मज (निषेचित अंडा) से परिपक्व पौधे का विकास एक सटीक और अत्यंत क्रमबद्ध घटनाओं की श्रृंखला का अनुसरण करता है। इस प्रक्रिया के दौरान एक जटिल शरीर संरचना बनती है जो जड़ें, पत्तियाँ, शाखाएँ, फूल, फल और बीज उत्पन्न करती है और अंततः वे मर जाते हैं (चित्र 15.1)। पौधे की वृद्धि की प्रक्रिया का पहला चरण बीज अंकुरण है। बीज तब अंकुरित होता है जब वातावरण में वृद्धि के लिए अनुकूल परिस्थितियाँ होती हैं। ऐसी अनुकूल परिस्थितियों की अनुपस्थिति में बीज अंकुरित नहीं होता और निलंबित वृद्धि या विश्राम की अवस्था में चला जाता है। एक बार अनुकूल परिस्थितियाँ लौट आती हैं, बीज पुनः उपापचयी क्रियाएँ शुरू करता है और वृद्धि होती है।

इस अध्याय में, आप उन कुछ कारकों का भी अध्ययन करेंगे जो इन विकासात्मक प्रक्रियाओं को नियंत्रित और नियमित करते हैं। ये कारक पौधे के आंतरिक (आंतरिक) और बाह्य (बाहरी) दोनों होते हैं।

15.1 वृद्धि

वृद्धि को किसी जीवित प्राणी की सबसे मौलिक और स्पष्ट विशेषताओं में से एक माना जाता है। वृद्धि क्या है? वृद्धि को किसी अंग या उसके भागों या यहां तक कि किसी एकल कोशिका के आकार में अपरिवर्तनीय स्थायी वृद्धि के रूप में परिभाषित किया जा सकता है। आमतौर पर, वृद्धि के साथ चयापचय प्रक्रियाएं (अनाबोलिक और कैटाबोलिक दोनों) होती हैं, जो ऊर्जा की खपत पर होती हैं। इसलिए, उदाहरण के लिए, पत्ती का विस्तार वृद्धि है। जब लकड़ी का एक टुकड़ा पानी में रखा जाता है तो उसका फूलना आप कैसे वर्णन करेंगे?

15.1.1 पौधों की वृद्धि आमतौर पर अनिर्धारित होती है

पौधों की वृद्धि अद्वितीय है क्योंकि पौधे अपने जीवन भर असीमित वृद्धि की क्षमता बनाए रखते हैं। पौधों की यह क्षमता उनके शरीर के कुछ स्थानों पर मौजूद मेरिस्टेम्स की उपस्थिति के कारण होती है। ऐसे मेरिस्टेम्स की कोशिकाओं में विभाजित होने और स्वयं को बनाए रखने की क्षमता होती है। उत्पादित कोशिकाएँ हालाँकि शीघ्र ही विभाजित होने की क्षमता खो देती हैं और ऐसी कोशिकाएँ पौधे के शरीर का निर्माण करती हैं। यह वृद्धि का रूप, जिसमें मेरिस्टेम की सक्रियता द्वारा पौधे के शरीर में नई कोशिकाएँ निरंतर जुड़ती रहती हैं, खुला वृद्धि रूप कहलाता है। यदि मेरिस्टेम विभाजित होना बंद कर दे तो क्या होगा? क्या ऐसा कभी होता है?

अध्याय 6 में आपने मूल शीर्ष मेरिस्टेम और प्ररोह शीर्ष मेरिस्टेम के बारे में पढ़ा है। आप जानते हैं कि ये पौधों की प्राथमिक वृद्धि के लिए उत्तरदायी होते हैं और मुख्य रूप से पौधों की उनके अक्ष के साथ लंबाई में वृद्धि में योगदान करते हैं। आप यह भी जानते हैं कि द्विबीजपत्री पौधों और जिम्नोस्पर्म्स में पार्श्व मेरिस्टेम्स, वैस्कुलर कैम्बियम और कॉर्क-कैम्बियम जीवन में बाद में प्रकट होते हैं। ये वे मेरिस्टेम्स हैं जिनकी सक्रियता से उन अंगों की मोटाई में वृद्धि होती है जिनमें वे सक्रिय होते हैं। इसे पौधे की द्वितीयक वृद्धि कहा जाता है (देखें चित्र 15.2)।

आकृति 15.2 मूल शीर्ष विभज्योतक, प्ररोह शीर्ष विभज्योतक और वाहिका कैम्बियम की स्थितियों का आरेखीय प्रतिनिधित्व। तीर कोशिकाओं और अंग की वृद्धि की दिशा को दर्शाते हैं।

15.1.2 वृद्धि मापनीय है

कोशिका स्तर पर वृद्धि मुख्यतः प्रोटोप्लाज्म की मात्रा में वृद्धि का परिणाम होती है। चूँकि प्रोटोप्लाज्म में वृद्धि को प्रत्यक्ष रूप से मापना कठिन होता है, इसलिए आमतौर पर किसी ऐसी मात्रा को मापा जाता है जो इसके अनुरूप हो। इसलिए वृद्धि को विभिन्न मापदंडों से मापा जाता है, जिनमें से कुछ हैं: ताजा भार, शुष्क भार, लंबाई, क्षेत्रफल, आयतन और कोशिका संख्या में वृद्धि। आपको आश्चर्य होगा यह जानकर कि एक मकई की मूल शीर्ष विभज्योतक प्रति घंटे 17,500 से अधिक नई कोशिकाएँ उत्पन्न कर सकती है, जबकि तरबूज की कोशिकाएँ आकार में 3,50,000 गुना तक बढ़ सकती हैं। पहले में वृद्धि कोशिका संख्या में वृद्धि के रूप में व्यक्त होती है; बाद वाले में वृद्धि कोशिका के आकार में वृद्धि के रूप में व्यक्त होती है। जबकि पराग नलिका की वृद्धि उसकी लंबाई के संदर्भ में मापी जाती है, पृष्ठवंशी पत्ती में वृद्धि सतह क्षेत्र में वृद्धि को दर्शाती है।

15.1.3 वृद्धि के चरण

वृद्धि की अवधि को आमतौर पर तीन चरणों में बाँटा गया है, अर्थात्, विभज्योतक, दीर्घीकरण और परिपक्वता (चित्र 15.3)। आइए इसे जड़ सिरों को देखकर समझते हैं। लगातार विभाजित होने वाली कोशिकाएँ, जड़ शीर्ष और प्ररोह शीर्ष दोनों पर, वृद्धि के विभज्योतक चरण का प्रतिनिधित्व करती हैं। इस क्षेत्र की कोशिकाएँ प्रोटोप्लाज्म से भरपूर होती हैं, बड़े सुस्पष्ट केंद्रक रखती हैं। उनकी कोशिका भित्तियाँ प्राथमिक प्रकृति की होती हैं, पतली और सेल्युलोसिक होती हैं जिनमें प्रचुर प्लाज़्मोडेस्मा संबंध होते हैं। विभज्योतक क्षेत्र के निकटवर्ती (ठीक बगल में, सिरे से दूर) कोशिकाएँ दीर्घीकरण चरण का प्रतिनिधित्व करती हैं। रिक्तिकाओं की वृद्धि, कोशिका विस्तार और नई कोशिका भित्ति का निर्माण इस चरण की कोशिकाओं की विशेषताएँ हैं। शीर्ष से और भी दूर, अर्थात् दीर्घीकरण चरण के अधिक निकटवर्ती, वह अक्ष भाग स्थित है जो परिपक्वता चरण से गुज़र रहा है। इस क्षेत्र की कोशिकाएँ अपने अधिकतम आकार को प्राप्त कर लेती हैं जिसमें भित्ति मोटाई और प्रोटोप्लाज्मिक परिवर्तन शामिल हैं। अधिकांश ऊतक और कोशिका प्रकार जिनका आपने अध्याय 6 में अध्ययन किया है, इसी चरण का प्रतिनिधित्व करते हैं।

चित्र 15.3 समांतर रेखा तकनीक द्वारा दीर्घीकरण क्षेत्रों का पता लगाना। क्षेत्र A, B, C, D जो शीर्ष के ठीक पीछे हैं, सबसे अधिक दीर्घित हुए हैं।

15.1.4 वृद्धि दरें

इकाई समय में वृद्धि को वृद्धि दर कहा जाता है। इस प्रकार, वृद्धि की दर को गणितीय रूप से व्यक्त किया जा सकता है। एक जीव या जीव के किसी भाग की कोशिकाएँ विभिन्न तरीकों से बढ़ सकती हैं।

आकृति 15.4. वृद्धि दर में वृद्धि हो सकती है जो अंकगणितीय या ज्यामितीय हो सकती है

आकृति 15.5 नियत रैखिक वृद्धि, समय t के विरुद्ध लंबाई L का आलेख

अंकगणितीय वृद्धि में, सूत्रित कोशिका विभाजन के बाद, केवल एक पुत्री कोशिका विभाजित होती रहती है जबकि दूसरी विभेदित और परिपक्व हो जाती है। अंकगणितीय वृद्धि का सरलतम उदाहरण एक जड़ है जो नियत दर से बढ़ रही हो। आकृति 15.5 देखें। अंग की लंबाई को समय के विरुद्ध आलेखित करने पर एक रेखीय वक्र प्राप्त होता है। गणितीय रूप से इसे इस प्रकार व्यक्त किया जाता है

L_t = L₀ + r_t

L_t = समय ’t’ पर लंबाई

L₀ = समय ‘शून्य’ पर लंबाई

r = वृद्धि दर / इकाई समय में दैर्ध्य वृद्धि।

आइए अब देखें कि ज्यामितीय वृद्धि में क्या होता है। अधिकांश तंत्रों में प्रारंभिक वृद्धि धीमी होती है (लैग चरण), और तत्पश्चात यह तेजी से बढ़ती है — एक घातीय दर से (लॉग या घातीय चरण)। यहाँ, सूत्रकणिक कोशिका विभाजन के बाद दोनों संतति कोशिकाएँ विभाजित होने की क्षमता बनाए रखती हैं और विभाजित होती रहती हैं। हालाँकि, सीमित पोषक आपूर्ति के साथ वृद्धि धीमी पड़ जाती है जिसस एक स्थिर चरण आता है। यदि हम वृद्धि के मापदंड को समय के विरुद्ध आलेखित करें, तो हमें एक विशिष्ट सिग्मॉइड या S-वक्र मिलता है (चित्र 15.6)।

चित्र 15.6 एक आदर्श सिग्मॉइड वृद्धि वक्र जो संवर्ध कोशिकाओं और अनेक उच्च पादपों तथा पादप अंगों के लिए विशिष्ट है

सिग्मॉइड वक्र प्राकृतिक वातावरण में बढ़ते हुए जीवित जीव की एक विशेषता है। यह पादप की सभी कोशिकाओं, ऊतकों और अंगों के लिए विशिष्ट है। क्या आप और भी ऐसे उदाहरण सोच सकते हैं? एक ऐसे वृक्ष में जिसमें मौसमी क्रियाकलाप दिखते हैं, आप किस प्रकार का वक्र अपेक्षा करेंगे? घातीय वृद्धि को इस प्रकार व्यक्त किया जा सकता है

W₁ = W₀ e_rt

W₁ = अंतिम आकार (वजन, ऊँचाई, संख्या आदि)

W₀ = अवधि के प्रारंभ में प्रारंभिक आकार

r = वृद्धि दर

t = वृद्धि का समय

e = प्राकृतिक लघुगणक का आधार

यहाँ, r सापेक्ष वृद्धि दर है और यह पौधे की नया पौध सामग्री उत्पन्न करने की क्षमता का मापक भी है, जिसे दक्षता सूचकांक कहा जाता है। इसलिए, W1 का अंतिम आकार प्रारंभिक आकार W0 पर निर्भर करता है।

जीवित प्रणाली की वृद्धि के बीच मात्रात्मक तुलना दो तरीकों से भी की जा सकती है: (i) प्रति इकाई समय कुल वृद्धि का माप और तुलना को निरपेक्ष वृद्धि दर कहा जाता है। (ii) दी गई प्रणाली की प्रति इकाई समय वृद्धि, जिसे एक सामान्य आधार पर व्यक्त किया जाता है, जैसे प्रति इकाई प्रारंभिक पैरामीटर, को सापेक्ष वृद्धि दर कहा जाता है। चित्र 15.7 में दो पत्तियाँ, A और B, खींची गई हैं जो विभिन्न आकारों की हैं लेकिन दिए गए समय में क्षेत्रफल में निरपेक्ष वृद्धि दिखाती हैं ताकि पत्तियाँ A1 और B1 बन सकें। हालांकि, उनमें से एक बहुत अधिक सापेक्ष वृद्धि दर दिखाती है। कौन सी और क्यों?

चित्र 15.7 निरपेक्ष और सापेक्ष वृद्धि दरों की आरेखीय तुलना। दोनों पत्तियाँ A और B अपना क्षेत्रफल 5 cm2 बढ़ा चुकी हैं दिए गए समय में A1, B1 पत्तियाँ उत्पन्न करने के लिए

15.1.5 वृद्धि के लिए प्रतिबंध

आप क्यों नहीं कोशिश करते लिखने की कि आपके विचार में वृद्धि के लिए क्या-क्या आवश्यक शर्तें हैं? इस सूची में पानी, ऑक्सीजन और पोषक तत्व वृद्धि के अत्यंत आवश्यक तत्वों के रूप में हो सकते हैं। पौधे की कोशिकाएँ कोशिका विस्तार द्वारा आकार में बढ़ती हैं, जिसके लिए पानी की आवश्यकता होती है। कोशिकाओं की तुर्गिडिटी (turgidity) विस्तार वृद्धि में सहायक होती है। इस प्रकार, पौधे की वृद्धि और आगे का विकास पौधे की जल स्थिति से घनिष्ठ रूप से जुड़ा हुआ है। पानी वृद्धि के लिए आवश्यक एंजाइमेटिक गतिविधियों के लिए माध्यम भी प्रदान करता है। ऑक्सीजन वृद्धि गतिविधियों के लिए आवश्यक चयापचय ऊर्जा को मुक्त करने में सहायक होती है। पोषक तत्व (मैक्रो और माइक्रो आवश्यक तत्व) पौधों को प्रोटोप्लाज्म के संश्लेषण के लिए आवश्यक होते हैं और ऊर्जा के स्रोत के रूप में कार्य करते हैं।

इसके अतिरिक्त, प्रत्येक पौधे जीव के पास वृद्धि के लिए अनुकूलतम तापमान सीमा होती है। इस सीमा से कोई भी विचलन उसके अस्तित्व के लिए हानिकारक हो सकता है। पर्यावरणीय संकेत जैसे प्रकाश और गुरुत्वाकर्षण भी वृद्धि के कुछ चरणों/अवस्थाओं को प्रभावित करते हैं।

15.2 विभेदन, विभेदन-हटन और पुनः-विभेदन

जड़ शीर्ष और तना-शीर्ष विभज्योतक तथा कैम्बियम से उत्पन्न कोशिकाएँ विशिष्ट कार्य करने के लिए विभेदित और परिपक्व होती हैं। इस परिपक्वता की ओर ले जाने वाली क्रिया को विभेदन कहा जाता है। विभेदन के दौरान कोशिकाओं में उनकी कोशिका भित्तियों और प्रोटोप्लाज्म दोनों में कुछ से लेकर प्रमुख संरचनात्मक परिवर्तन होते हैं। उदाहरण के लिए, एक वाहिनी तत्व बनाने के लिए कोशिकाएँ अपना प्रोटोप्लाज्म खो देती हैं। वे अत्यंत दृढ़, लचीली, लिग्नोसेल्युलोसिक द्वितीयक कोशिका भित्तियाँ भी विकसित करती हैं ताकि अत्यधिक तनाव के अंतर्गत भी दीर्घ दूरी तक जल का वहन कर सकें। आप पौधों में मिलने वाली विभिन्न शारीरिक संरचनाओं को उनके द्वारा किए जाने वाले कार्यों से सहसंबद्ध करने का प्रयास करें।

पौधे एक अन्य रोचक घटना प्रदर्शित करते हैं। जीवित विभेदित कोशिकाएँ, जो अब तक विभाजन की क्षमता खो चुकी होती हैं, कुछ परिस्थितियों में पुनः विभाजन की क्षमता प्राप्त कर सकती हैं। इस घटना को विभेदन-ह्रास कहा जाता है। उदाहरण के लिए, विभज्योतकों का निर्माण - अंतरपुटीय कैम्बियम और कॉर्क कैम्बियम पूरी तरह विभेदित पैरेन्काइमा कोशिकाओं से होता है। ऐसा करते समय ये विभज्योतक/ऊतक विभाजित होकर ऐसी कोशिकाएँ उत्पन्न करने में सक्षम होते हैं जो पुनः विभाजन की क्षमता खो देती हैं परंतु विशिष्ट कार्य करने के लिए परिपक्व हो जाती हैं, अर्थात् पुनः विभेदित हो जाती हैं। काष्ठी द्विबीजपत्री पौधे में कुछ ऐसे ऊतकों की सूची बनाएँ जो पुनः विभेदन के उत्पाद हैं। आप एक ट्यूमर का वर्णन कैसे करेंगे? आप उन पैरेन्काइमा कोशिकाओं को क्या कहेंगे जिन्हें नियंत्रित प्रयोगशाला परिस्थितियों में पौधे के ऊतक संवर्धन के दौरान विभाजित करने के लिए विवश किया जाता है?

याद कीजिए, खंड 15.1.1 में हमने उल्लेख किया है कि पौधों में वृद्धि खुली होती है, अर्थात् यह अनिर्धारित या निर्धारित हो सकती है। अब हम कह सकते हैं कि पौधों में विभाजन भी खुला होता है, क्योंकि एक ही मेरिस्टेम से उत्पन्न होने वाली कोशिकाएँ/ऊतक परिपक्वता पर भिन्न संरचनाएँ धारण करते हैं। किसी कोशिका/ऊतक की परिपक्वता पर अंतिम संरचना उस कोशिका के भीतर के स्थान से भी निर्धारित होती है। उदाहरण के लिए, जो कोशिकाएँ जड़ शीर्ष मेरिस्टेम से दूर स्थित होती हैं वे जड़-टोप कोशिकाओं के रूप में विभेदित होती हैं, जबकि जिन्हें परिधि की ओर धकेल दिया जाता है वे बाह्यत्वचा के रूप में परिपक्व होती हैं। क्या आप खुले विभाजन के कुछ और उदाहरण जोड़ सकते हैं जो किसी कोशिका की स्थिति को उसके अंग में स्थान से सहसंबद्ध करते हों?

15.3 विकास

विकास एक ऐसा पद है जिसमें वे सभी परिवर्तन सम्मिलित होते हैं जो किसी जीव अपने जीवन चक्र—बीज के अंकुरण से लेकर जरावस्था तक—से गुजरता है। उच्च श्रेणी के पौधे की कोशिका के विकास में सम्मिलित प्रक्रमों की अनुक्रमिक आरेखीय प्रस्तुति चित्र 15.8 में दी गई है। यह ऊतकों/अंगों पर भी लागू होती है।

चित्र 15.8 पौधे की कोशिका में विकास प्रक्रम का अनुक्रम

पौधे वातावरण या जीवन के चरणों के प्रति प्रतिक्रिया में विभिन्न प्रकार की संरचनाएँ बनाने के लिए विभिन्न मार्गों का अनुसरण करते हैं। इस क्षमता को प्लास्टिसिटी कहा जाता है, उदाहरण के लिए, कपास, धनिया और लार्कस्पुर में हेटरोफिली। ऐसे पौधों में, किशोर पौधे की पत्तियों की आकृति परिपक्व पौधों की पत्तियों से भिन्न होती है। दूसरी ओर, बटरकप में वायु में बनी पत्तियों और जल में बनी पत्तियों के आकार में अंतर भी वातावरण के कारण हेटरोफिलस विकास को दर्शाता है (चित्र 15.9)। हेटरोफिली की यह घटना प्लास्टिसिटी का एक उदाहरण है।

चित्र 15.9 हेटरोफिली (a) लार्कस्पुर और (b) बटरकप में

इस प्रकार, वृद्धि, विभाजन और विकास पौधे के जीवन में अत्यंत निकट से संबंधित घटनाएँ हैं। व्यापक रूप से, विकास को वृद्धि और विभाजन का योग माना जाता है। पौधों में विकास (अर्थात् वृद्धि और विभाजन दोनों) आंतरिक और बाह्य कारकों के नियंत्रण में होता है। पूर्व में अंतःकोशिकीय (आनुवंशिक) या अंतरकोशिकीय कारक (रसायन जैसे पौधे वृद्धि नियामक) शामिल होते हैं, जबकि बाद में प्रकाश, तापमान, जल, ऑक्सीजन, पोषण आदि शामिल होते हैं।

15.4 पौधे वृद्धि नियामक

15.4.1 विशेषताएँ

पादप वृद्धि नियामक (PGRs) छोटी, सरल अणु होते हैं जिनकी रासायनिक संरचना विविध होती है। ये इंडोल यौगिक (इंडोल-3-एसिटिक एसिड, IAA); एडेनिन व्युत्पन्न (N6-फ्यूरफ्यूरिलऐमिनो प्यूरीन, काइनेटिन), कैरोटीनॉइड्स के व्युत्पन्न (एब्सिसिक एसिड, ABA); टरपीन (जिबरेलिक एसिड, GA3) या गैसें (एथिलीन, C2H4) हो सकते हैं। पादप वृद्धि नियामकों को साहित्य में पादप वृद्धि पदार्थ, पादप हार्मोन या फाइटोहार्मोन के रूप में विभिन्न रूप से वर्णित किया गया है।

PGRs को जीवित पादप शरीर में उनके कार्यों के आधार पर मुख्यतः दो समूहों में विभाजित किया जा सकता है। एक समूह के PGR वृद्धि को बढ़ावा देने वाली गतिविधियों में शामिल होते हैं, जैसे कोशिका विभाजन, कोशिका विस्तार, प्रतिरूप निर्माण, ट्रॉपिक वृद्धि, पुष्पन, फलन और बीज निर्माण। इन्हें पादप वृद्धि प्रवर्तक भी कहा जाता है, उदाहरण के लिए, ऑक्सिन, जिबरेलिन और साइटोकाइनिन। दूसरे समूह के PGR जैविक और अजैविक मूल के घावों और तनावों के प्रति पादप प्रतिक्रियाओं में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। ये विभिन्न वृद्धि निरोधक गतिविधियों जैसे निष्क्रियता और पर्णपात में भी शामिल होते हैं। PGR एब्सिसिक एसिड इस समूह से संबंधित है। गैसीय PPR, एथिलीन, किसी भी समूह में आ सकता है, लेकिन यह मुख्यतः वृद्धि गतिविधियों का निरोधक है।

15.4.2 पादप वृद्धि नियामकों की खोज

दिलचस्प बात यह है कि पीजीआर के पाँच प्रमुख समूहों में से प्रत्येक की खोज संयोगवश हुई है। यह सब चार्ल्स डार्विन और उनके पुत्र फ्रांसिस डार्विन के एक प्रेक्षण से शुरू हुआ, जब उन्होंने देखा कि केनेरी घास के कोलियोप्टाइल एकतरफा प्रकाश पर प्रकाश स्रोत की ओर बढ़कर प्रतिक्रिया देते हैं (प्रकाशवर्तन)। एक श्रृंखला प्रयोगों के बाद यह निष्कर्ष निकाला गया कि कोलियोप्टाइल की सिरा वह स्थान है जहाँ से एक संचारित होने वाला प्रभाव निकलता है जो पूरे कोलियोप्टाइल के मोड़ का कारण बनता है (चित्र 15.10)। ऑक्सिन को एफ.डब्ल्यू. वेंट ने ओट के अंकुरों के कोलियोप्टाइल सिरों से पृथक किया।

चित्र 15.10 प्रयोग जो दर्शाता है कि कोलियोप्टाइल का सिरा ऑक्सिन का स्रोत है। तीर प्रकाश की दिशा दर्शाते हैं

धान के अंकुरों की ‘बकाना’ (मूर्ख अंकुर) बीमारी एक कवक रोगजनक गिबरेला फुजिकुरोई के कारण होती थी। ई. कुरोसावा (1926) ने बताया कि जब धान के अंकुरों को इस कवक के निष्फिल्ट्रेट के साथ उपचारित किया गया तो बीमारी के लक्षण दिखाई दिए। बाद में सक्रिय पदार्थों की पहचान गिबरेलिक अम्ल के रूप में की गई।

एफ. स्कूग और उनके सहकर्मियों ने देखा कि तम्बाकू की तने की अन्तःनोडल खण्डों से कैलस (विभेदन रहित कोशिकाओं का समूह) तभी प्रस्फुटित हुआ जब ऑक्सिनों के अतिरिक्त पोषक माध्यम में निम्न में से कोई एक मिलाया गया: वैस्कुलर ऊतकों के अर्क, यीस्ट अर्क, नारियल का दूध या डीएनए। मिलर एट अल. (1955) ने बाद में उस कोशिका विभाजन को बढ़ाने वाली सक्रिय पदार्थ की पहचान और क्रिस्टलीकरण की, जिसे उन्होंने काइनेटिन नाम दिया।

1960 के दशक के मध्य में, तीन स्वतंत्र अनुसंधानों ने तीन भिन्न प्रकार के अवरोधकों — अवरोधक-B, अपक्षरण II और डोर्मिन — के शुद्धीकरण और रासायनिक विशेषता की सूचना दी। बाद में यह सिद्ध हुआ कि तीनों रासायनिक रूप से समान थे। इसे ऐब्सिसिक अम्ल (ABA) नाम दिया गया। एच.एच. कजिन्स (1910) ने पुष्टि की कि पके संतरों से एक वाषनशील पदार्थ निकलता है जो रखे गए अपकेले केलों को जल्दी पकने में सहायक होता है। बाद में इस वाषनशील पदार्थ की पहचान एथिलीन — एक गैसीय पीजीआर — के रूप में हुई। आइए अगले खण्ड में इन पाँच श्रेणियों के पीजीआरों के कुछ शारीरिक प्रभावों का अध्ययन करें।

15.4.3 पादप वृद्धि नियामकों के शारीरिक प्रभाव

15.4.3.1 ऑक्सिन

ऑक्सिन्स (ग्रीक ‘ऑक्सीन’ से : बढ़ना) को पहली बार मानव मूत्र से अलग किया गया था। ‘ऑक्सिन’ शब्द का प्रयोग इंडोल-3-एसिटिक एसिड (IAA) और अन्य प्राकृतिक तथा संश्लेषित यौगिकों के लिए किया जाता है जिनमें कुछ वृद्धि नियामक गुण होते हैं। ये आमतौर पर तने और जड़ों की बढ़ती हुई शिखाओं द्वारा उत्पन्न किए जाते हैं, जहाँ से ये अपने क्रियाकलाप वाले क्षेत्रों में पहुँचते हैं। IAA और इंडोल ब्यूटिरिक एसिड (IBA) जैसे ऑक्सिन्स पौधों से अलग किए गए हैं। NAA (नैफ्थेलिन एसिटिक एसिड) और 2, 4-D (2, 4-डाइक्लोरोफिनॉक्सीएसिटिक) संश्लेषित ऑक्सिन हैं। इन सभी ऑक्सिनों का कृषि और बागवानी प्रथाओं में व्यापक रूप से उपयोग किया गया है।

ये तने की कटिंग्स में जड़ें प्रारंभ करने में मदद करते हैं, जो पौधों के प्रसार के लिए व्यापक रूप से प्रयुक्त अनुप्रयोग है। ऑक्सिन फूलों को बढ़ावा देते हैं, उदाहरण के लिए अनानास में। ये प्रारंभिक चरणों में फल और पत्तियों के गिरने को रोकने में मदद करते हैं, लेकिन पुराने परिपक्व पत्तों और फलों के पतन को बढ़ावा देते हैं।

अधिकांश उच्च पौधों में, बढ़ती हुई शिखा कलिका पार्श्व (क्षीय) कलिकाओं की वृद्धि को रोकती है, जिसे शिखा प्रभुत्व कहा जाता है। शूट टिप्स को हटाने (शिखा छेदन) से सामान्यतः पार्श्व कलिकाओं की वृद्धि होती है (चित्र 15.11)। इसका व्यापक रूप से चाय बागानों और बाड़ बनाने में उपयोग किया जाता है। क्या आप बता सकते हैं क्यों?

आकृति 15.11 पादपों में शिखीय प्रभुत्व: (a) एक पादप जिसमें शिखीय कलिका अक्षत है (b) एक पादप जिसमें शिखीय कलिका हटा दी गई है ध्यान दें कि शिरच्छेदन के बाद पार्श्व कलिकाओं की शाखाओं में वृद्धि होती है।

ऑक्सिन भागेनोकार्पी भी प्रेरित करते हैं, उदाहरण के लिए टमाटर में। वे व्यापक रूप से शाकनाशियों के रूप में प्रयुक्त होते हैं। 2, 4-D, जिसे द्विबीजपत्री खरपतवारों को मारने के लिए व्यापक रूप से प्रयोग किया जाता है, परिपक्व एकबीजपत्री पादपों को प्रभावित नहीं करता है। उद्यानपालक इसे खरपतवार-रहित लॉन तैयार करने के लिए प्रयोग करते हैं। ऑक्सिन जाइलम विभाजन को भी नियंत्रित करता है और कोशिका विभाजन में सहायता करता है।

15.4.3.2 जिबरेलिन

जिबरेलिन एक अन्य प्रकार के उत्प्रेरक पीजीआर हैं। 100 से अधिक जिबरेलिन विभिन्न जीवों जैसे कवक और उच्च पादपों से रिपोर्ट किए गए हैं। इन्हें GA 1, GA 2, GA 3 आदि के रूप में दर्शाया जाता है।

हालांकि, जिबरेलिक अम्ल (GA3) पहले खोजे गए जिबरेलिनों में से एक था और आज भी सबसे अधिक अध्ययन किया गया रूप बना हुआ है। सभी GA अम्लीय होते हैं। वे पादपों में व्यापक शारीरिक प्रतिक्रियाएं उत्पन्न करते हैं। अक्ष की लंबाई में वृद्धि करने की उनकी क्षमता का उपयोग अंगूर की डंठलों की लंबाई बढ़ाने के लिए किया जाता है। जिबरेलिन सेब जैसे फलों को लंबा करते हैं और उनका आकार सुधारते हैं। वे वृद्धावस्था में भी देरी करते हैं। इस प्रकार, फलों को अधिक समय तक वृक्ष पर छोड़ा जा सकता है ताकि बाजार अवधि बढ़ाई जा सके। GA3 ब्रुइंग उद्योग में माल्टिंग प्रक्रिया को तेज करने के लिए प्रयोग किया जाता है।

गन्ना कार्बोहाइड्रेट को चीनी के रूप में अपनी तनों में संग्रहित करता है। गन्ने की फसल पर जिबरेलिन्स का छिड़काव करने से तने की लंबाई बढ़ जाती है, जिससे प्रति एकड़ लगभग 20 टन तक उत्पादन में वृद्धि होती है। अर्जित कॉनिफ़र्स पर GAs का छिड़काव परिपक्वता की अवधि को तेज करता है, जिससे शीघ्र बीज उत्पादन होता है। जिबरेलिन्स बीट, गोभी और रोसेट आदत वाले कई पौधों में बोल्टिंग (फूलने से ठीक पहले इंटरनोड का लंबा होना) को भी बढ़ावा देते हैं।

15.4.3.3 साइटोकाइनिन्स

साइटोकाइनिन्स का प्रभाव विशेष रूप से साइटोकाइनिसिस पर होता है, और इन्हें काइनेटिन (एडेनिन, एक प्यूरीन का संशोधित रूप) के रूप में ऑटोक्लेव किए गए हेरिंग स्पर्म DNA से खोजा गया। काइनेटिन प्राकृतिक रूप से पौधों में नहीं पाया जाता। साइटोकाइनिन-जैसी गतिविधि वाले प्राकृतिक पदार्थों की खोज ने मकई के दाने और नारियल के दूध से ज़ीटिन के अलगाव को जन्म दिया। ज़ीटिन की खोज के बाद से, कई प्राकृतिक साइटोकाइनिन्स और कुछ संश्लेषित यौगिक जो कोशिका विभाजन को बढ़ावा देते हैं, की पहचान की गई है। प्राकृतिक साइटोकाइनिन्स उन क्षेत्रों में संश्लेषित होते हैं जहाँ तेज कोशिका विभाजन होता है, उदाहरण के लिए, जड़ की सिरे, विकसित हो रहे शूट कल, युवा फल आदि। यह नई पत्तियाँ, पत्तियों में क्लोरोप्लास्ट, पार्श्व शूट वृद्धि और साहसिक शूट निर्माण में मदद करता है। साइटोकाइनिन्स शीर्ष प्रभुत्व को दूर करने में मदद करते हैं। वे पोषक तत्वों की गतिशीलता को बढ़ावा देते हैं जो पत्तियों की वृद्धावस्था में देरी करने में मदद करता है।

15.4.3.4 एथिलीन

एथिलीन एक सरल गैसीय पीजीआर है। यह वृद्धि और पकने वाले फलों द्वारा बड़ी मात्रा में संश्लेषित किया जाता है। पौधों पर एथिलीन का प्रभाव अंकुरों की क्षैतिज वृद्धि, अक्ष की सूजन और द्विबीजपत्री अंकुरों में शीर्ष हुक निर्माण शामिल है। एथिलीन पौधों के अंगों विशेषकर पत्तियों और फूलों की वृद्धि और पतन को बढ़ावा देता है। एथिलीन फलों के पकने में अत्यधिक प्रभावी है। यह फलों के पकने के दौरान श्वसन दर को बढ़ाता है। श्वसन दर में इस वृद्धि को श्वसन क्लाइमेक्टिक कहा जाता है।

एथिलीन बीज और कलिका निष्क्रियता को तोड़ता है, मूंगफली के बीजों में अंकुरण प्रारंभ करता है, आलू के कंदों की अंकुरण प्रक्रिया को प्रेरित करता है। एथिलीन गहरे पानी वाले धान के पौधों में अंतराल/पेटीओल की तेज वृद्धि को बढ़ावा देता है। यह पत्तियों/प्ररोह के ऊपरी भागों को पानी के ऊपर बने रहने में मदद करता है। एथिलीन जड़ वृद्धि और जड़ बाल निर्माण को भी बढ़ावा देता है, इस प्रकार पौधों को उनके अवशोषण सतह को बढ़ाने में मदद करता है।

एथिलीन का उपयोग अनानास में फूल आने की प्रक्रिया शुरू करने और फल-सेट को एक साथ लाने के लिए किया जाता है। यह आम में भी फूल लाने का काम करता है। चूँकि एथिलीन इतने सारे शारीरिक प्रक्रियाओं को नियंत्रित करता है, यह कृषि में सबसे अधिक प्रयोग होने वाला PGR है। एथिलेन का स्रोत बनने वाला सबसे प्रचलित यौगिक एथेफॉन है। एथेफॉन जलीय विलयन में आसानी से अवशोषित होकर पौधे के भीतर परिवहित होता है और धीरे-धीरे एथिलेन छोड़ता है। एथेफॉन टमाटर और सेब में फलों की पकने की गति बढ़ाता है और फूलों तथा फलों का झड़ना तेज करता है (कपास, चेरी, अखरोट की पतले करने वाली प्रक्रिया)। यह खीरे में स्त्री फूलों को बढ़ावा देता है जिससे उपज बढ़ती है।

15.4.3.5 अब्सिसिक अम्ल

जैसा पहले उल्लेख किया गया है, अब्सिसिक अम्ल (ABA) की खोज पत्तियों का झड़ना और निष्क्रियता को नियंत्रित करने की क्षमता के लिए हुई थी। लेकिन अन्य PGRs की तरह, इसके भी पौधे की वृद्धि और विकास पर अन्य व्यापक प्रभाव हैं। यह एक सामान्य पौधा वृद्धि निरोधक और पौधे के चयापचय का निरोधक के रूप में कार्य करता है। ABA बीज अंकुरण को रोकता है। ABA रंध्रों को बंद करने को उत्तेजित करता है और पौधों को विभिन्न प्रकार के तनावों के प्रति सहनशील बनाता है। इसलिए इसे तनाव हार्मोन भी कहा जाता है। ABA बीज विकास, परिपक्वता और निष्क्रियता में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। निष्क्रियता उत्पन्न करके ABA बीजों को सुखाने और वृद्धि के लिए अनुकूल नहीं ऐसे अन्य कारकों का सामना करने में मदद करता है। अधिकांश परिस्थितियों में ABA GA का प्रतिपक्षी के रूप में कार्य करता है।

हम यह सारांश दे सकते हैं कि पौधों की वृद्धि, विभेदन और विकास के किसी भी और हर चरण के लिए कोई न कोई पीजीआर भूमिका निभाता है। ऐसी भूमिकाएँ पूरक या प्रतिकूल हो सकती हैं। ये व्यक्तिगत या सहक्रियात्मक हो सकती हैं। इसी प्रकार, पौधे के जीवन में कई ऐसी घटनाएँ होती हैं जहाँ एक से अधिक पीजीआर उस घटना को प्रभावित करने के लिए परस्पर क्रिया करते हैं, उदाहरणार्थ, बीजों/कलिकाओं में निष्क्रियता, पर्णपात, जरा, शीर्ष प्रभाव आदि।

याद रखें, पीजीआर की भूमिका केवल एक प्रकार की आंतरिक नियंत्रण है। जीनोमिक नियंत्रण और बाह्य कारकों के साथ मिलकर, वे पौधों की वृद्धि और विकास में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। बाह्य कारकों में से कई, जैसे तापमान और प्रकाश, पीजीआर के माध्यम से पौधों की वृद्धि और विकास को नियंत्रित करते हैं। ऐसी कुछ घटनाएँ हो सकती हैं: वसंतीकरण, पुष्पन, निष्क्रियता, बीज अंकुरण, पौधों की गति आदि।

हम संक्षेप में प्रकाश और तापमान (दोनों बाह्य कारक) की पुष्पन प्रारंभ पर भूमिका पर चर्चा करेंगे।

सारांश

वृद्धि किसी भी जीवित जीव में सबसे प्रमुख घटनाओं में से एक है। यह एक अपरिवर्तनीय वृद्धि है जो आकार, क्षेत्रफल, लंबाई, ऊंचाई, आयतन, कोशिका संख्या आदि जैसे मापदंडों में व्यक्त होती है। इसमें स्पष्ट रूप से प्रोटोप्लाज्मिक सामग्री में वृद्धि शामिल होती है। पौधों में, मेरिस्टेम वृद्धि के स्थल होते हैं। जड़ और तने के शीर्ष मेरिस्टेम कभी-कभी अंतरालीय मेरिस्टेम के साथ, पौधे की अक्षों की लंबाई में वृद्धि में योगदान करते हैं। उच्च पौधों में वृद्धि अनिश्चित होती है। जड़ और तने के शीर्ष मेरिस्टेम कोशिकाओं में कोशिका विभाजन के बाद, वृद्धि अंकगणितीय या ज्यामितीय हो सकती है। वृद्धि उच्च दर पर कोशिका/ऊतक/अंग/जीव के जीवन के दौरान सतत नहीं होती है और आमतौर पर नहीं होती है। कोई वृद्धि के तीन मुख्य चरणों को परिभाषित कर सकता है - विलंब, लॉग और वृद्धि ह्रास चरण। जब कोशिका विभाजित होने की क्षमता खो देती है, तो यह विभेदन की ओर ले जाती है। विभेदन से ऐसी संरचनाओं का विकास होता है जो उस कार्य के अनुरूप होती हैं जो कोशिकाओं को अंततः करना होता है। कोशिका, ऊतक और अंगों के लिए विभेदन के सामान्य सिद्धांत समान होते हैं। एक विभेदित कोशिका पुनः विभेदन कर सकती है और फिर पुनः विभेदित हो सकती है। चूंकि पौधों में विभेदन खुला होता है, विकास भी लचीला हो सकता है, अर्थात् विकास वृद्धि और विभेदन का योग है। पौधे विकास में लोच दिखाते हैं।

पौधों की वृद्धि और विकास आंतरिक तथा बाह्य दोनों प्रकार के कारकों के नियंत्रण में होते हैं। अंतःकोशिकीय आंतरिक कारक रासायनिक पदार्थ होते हैं, जिन्हें पौधे वृद्धि नियामक (PGR) कहा जाता है। पौधों में PGRs के विविध समूह होते हैं, जो मुख्यतः पाँच समूहों से सम्बद्ध होते हैं: ऑक्सिन, जिबरेलिन, साइटोकाइनिन, एब्सिसिक अम्ल और एथिलीन। ये PGRs पौधे के विभिन्न भागों में संश्लेषित होते हैं; ये विभिन्न विभेदन और विकासात्मक घटनाओं को नियंत्रित करते हैं। कोई भी PGR पौधों पर विविध शारीरिक प्रभाव डालता है। विविध PGRs भी समान प्रभाव प्रदर्शित करते हैं। PGRs सहक्रियात्मक या प्रतिकूल रूप से कार्य कर सकते हैं। पौधों की वृद्धि और विकास प्रकाश, तापमान, पोषण, ऑक्सीजन की स्थिति, गुरुत्वाकर्षण और ऐसे बाह्य कारकों से भी प्रभावित होते हैं। कुछ पौधों में फूलना तभी प्रेरित होता है जब उन्हें प्रकाश अवधि की निश्चित अवधि के लिए उजागर किया जाता है। प्रकाश अवधि की आवश्यकताओं की प्रकृति के आधार पर पौधों को लघु दिवसीय पौधे, दीर्घ दिवसीय पौधे और दिवस-तटस्थ पौधे कहा जाता है। कुछ पौधों को जीवन में बाद में फूलने को तेज करने के लिए निम्न तापमान के संपर्क में भी रखना पड़ता है। इस उपचार को वर्नालाइजेशन कहा जाता है।