आप बड़े जीवित जीव—पौधों और जानवरों दोनों—के बाहरी आकृति में संरचनात्मक समानताओं और विविधताओं को बहुत आसानी से देख सकते हैं। इसी प्रकार, यदि हम आंतरिक संरचना का अध्ययन करें, तो हमें कई समानताएँ और अंतर भी दिखाई देते हैं। यह अध्याय आपको उच्च पादपों की आंतरिक संरचना और कार्यात्मक संगठन से परिचित कराता है। पौधों की आंतरिक संरचना के अध्ययन को शारीरिकी (एनाटॉमी) कहा जाता है। पौधों की मूल इकाई कोशिका होती है, कोशिकाएँ ऊतकों में संगठित होती हैं और फिर ऊतक अंगों में संगठित होते हैं। एक पौधे के विभिन्न अंगों में उनकी आंतरिक संरचना में अंतर देखे जाते हैं। आवृत्तबीजियों के भीतर भी एकबीजपत्री और द्विबीजपत्री पौधे शारीरिक रूप से भिन्न पाए जाते हैं। आंतरिक संरचनाएँ विविध पर्यावरणों के प्रति अनुकूलन भी दर्शाती हैं।

6.2 ऊतक तंत्र

हम कोशिकाओं की उपस्थिति के आधार पर ऊतकों के प्रकारों पर चर्चा कर रहे थे। अब आइए विचार करें कि पौधे के शरीर में स्थान के अनुसार ऊतक कैसे भिन्न होते हैं। उनकी संरचना और कार्य भी स्थान पर निर्भर करेंगे। उनकी संरचना और स्थान के आधार पर तीन प्रकार के ऊतक तंत्र होते हैं। ये हैं—बाह्यत्वचीय ऊतक तंत्र, भूमिक या मूलभूत ऊतक तंत्र और वाहिक या संवहन ऊतक तंत्र।

6.1.1 बाह्यत्वचीय ऊतक तंत्र

एपिडर्मल ऊतक तंत्र पूरे पौधे के शरीर की सबसे बाहरी परत बनाता है और इसमें एपिडर्मल कोशिकाएँ, स्टोमेटा और एपिडर्मल उपांग—ट्राइकोम और बाल—शामिल होते हैं। एपिडर्मस प्राथमिक पौधे शरीर की सबसे बाहरी परत होती है। यह लम्बी, सघनता से व्यवस्थित कोशिकाओं से बनी होती है, जो एक सतत परत बनाती हैं। एपिडर्मस सामान्यतः एकल-परत होती है। एपिडर्मल कोशिकाएँ पैरेन्काइमेटस होती हैं, जिनमें कोशिका भित्ति के साथ-साथ थोड़ी साइटोप्लाज्म होती है और एक बड़ा वैक्यूओल होता है। एपिडर्मस के बाहरी भाग को अक्सर मोमी मोटी परत—क्यूटिकल—से ढका होता है जो जल की हानि को रोकता है। क्यूटिकल जड़ों में अनुपस्थित होता है। स्टोमेटा पत्तियों की एपिडर्मस में उपस्थित संरचनाएँ होती हैं। स्टोमेटा वाष्पोत्सर्जन और गैसीय विनिमय की प्रक्रिया को नियंत्रित करते हैं। प्रत्येक स्टोमा दो बीन-आकार की कोशिकाओं—गार्ड कोशिकाओं—से बना होता है जो स्टोमेटल छिद्र को घेरती हैं। घासों में गार्ड कोशिकाएँ डम-बेल आकार की होती हैं। गार्ड कोशिकाओं की बाहरी भित्तियाँ (स्टोमेटल छिद्र से दूर) पतली होती हैं और आंतरिक भित्तियाँ (स्टोमेटल छिद्र की ओर) अत्यधिक मोटी होती हैं। गार्ड कोशिकाओं में क्लोरोप्लास्ट होते हैं और वे स्टोमेटा के खुलने-बंद होने को नियंत्रित करती हैं। कभी-कभी, गार्ड कोशिकाओं के निकट कुछ एपिडर्मल कोशिकाएँ अपने आकार और आकार में विशिष्ट हो जाती हैं और सहायक कोशिकाएँ कहलाती हैं। स्टोमेटल छिद्र, गार्ड कोशिकाएँ और आस-पास की सहायक कोशिकाएँ मिलकर स्टोमेटल उपकरण कहलाते हैं (चित्र 6.4)।

आकृति 6.1 आरेखीय प्रतिनिधित्व: (a) बीन के आकार के संरक्षण कोशिकाओं वाले स्टोमेटा (b) डम-बेल आकार की संरक्षण कोशिका वाले स्टोमेटा

एपिडर्मिस की कोशिकाओं पर कई बाल होते हैं। रोट बाल एपिडर्मल कोशिकाओं की एककोशिकीय विस्तारित रचनाएँ होती हैं और मिट्टी से पानी तथा खनिजों को अवशोषित करने में मदद करती हैं। तने पर एपिडर्मल बालों को ट्राइकोम कहा जाता है। शूट प्रणाली में ट्राइकोम सामान्यतः बहुकोशिकीय होते हैं। वे शाखित या अशाखित तथा नरम या कठोर हो सकते हैं। वे स्रावी भी हो सकते हैं। ट्राइकोम वाष्पोत्सर्जन के कारण जल हानि को रोकने में मदद करते हैं।

6.1.2 भूमि ऊतक प्रणाली

एपिडर्मिस और वैस्कुलर बंडलों को छोड़कर सभी ऊतक भूमि ऊतक बनाते हैं। इसमें सरल ऊतक जैसे पैरेन्काइमा, कोलेन्काइमा और स्क्लेरेन्काइमा होते हैं। पैरेन्काइमेटस कोशिकाएँ सामान्यतः प्राथमिक तनों और जड़ों में कॉर्टेक्स, पेरिसाइकल, पिथ और मेडुलरी किरणों में पाई जाती हैं। पत्तियों में भूमि ऊतक पतली दीवारों वाली क्लोरोप्लास्ट युक्त कोशिकाओं से बना होता है और इसे मेसोफिल कहा जाता है।

6.1.3 वैस्कुलर ऊतक प्रणाली

संवहन तंत्र जटिल ऊतकों, फ्लोएम और जाइलम से बना होता है। जाइलम और फ्लोएम मिलकर संवहन पूल बनाते हैं (चित्र 6.5)। द्विबीजपत्री तनों में कैम्बियम फ्लोएम और जाइलम के बीच उपस्थित होता है। ऐसे संवहन पूल कैम्बियम की उपस्थिति के कारण द्वितीयक जाइलम और फ्लोएम ऊतक बनाने की क्षमता रखते हैं, इसलिए इन्हें खुले संवहन पूल कहा जाता है। एकबीजपत्रियों में संवहन पूलों में कोई कैम्बियम नहीं होता। इसलिए, चूँकि ये द्वितीयक ऊतक नहीं बनाते, इन्हें बंद कहा जाता है। जब किसी संवहन पूल के भीतर जाइलम और फ्लोएम को विभिन्न त्रिज्याओं के साथ बारी-बारी से व्यवस्थित किया जाता है, तो इस व्यवस्था को त्रिज्यीय कहा जाता है जैसे जड़ों में। संयुक्त प्रकार के संवहन पूलों में, जाइलम और फ्लोएम को संवहन पूल की एक ही त्रिज्या पर संयुक्त रूप से स्थित किया जाता है। ऐसे संवहन पूल तनों और पत्तियों में सामान्य होते हैं। संयुक्त संवहन पूलों में सामान्यतः फ्लोएम जाइलम के केवल बाहरी ओर स्थित होता है।

चित्र 6.2 संवहन पूलों के विभिन्न प्रकार : (a) त्रिज्यीय (b) संयुक्त बंद (c) संयुक्त खुले

6.2 द्विबीजपत्री और एकबीजपत्री पौधों की शारीरिक रचना

किसी भी जड़, तना और पत्ती के ऊतकों की संरचना को बेहतर ढंग से समझने के लिए इन अंगों के परिपक्व क्षेत्रों के अनुप्रस्थ काट का अध्ययन करना सुविधाजनक होता है।

6.2.1 द्विबीजपत्री जड़

आकृति 6.6 (a) को देखें, इसमें सूरजमुखी की जड़ का अनुप्रस्थ काट दिखाया गया है। आंतरिक ऊतक संरचना इस प्रकार है:

सबसे बाहरी परत एपिब्लेमा है। एपिब्लेमा की कई कोशिकाएँ एककोशिकीय जड़-रोम के रूप में बाहर की ओर उभरी हुई हैं। कॉर्टेक्स में पतली भित्ति वाली कई परतों की पैरेन्काइमा कोशिकाएँ होती हैं

आकृति 6.3 अनुप्रस्थ काट : (a) द्विबीजपत्री जड़ (प्राथमिक) (b) एकबीजपत्री जड़

अंतरकोशिकीय रिक्तियों के साथ। कार्टेक्स की सबसे भीतरी परत को एंडोडर्मिस कहा जाता है। यह बिना किसी अंतरकोशिकीय रिक्ति के बैरल-आकार की कोशिकाओं की एकल परत से बनी होती है। एंडोडर्मल कोशिकाओं की स्पर्शीय तथा अरीय भित्तियों पर जल-अप्रवेशीय, मोमीय पदार्थ स्यूबेरिन का कैस्पेरियन पट्टियों के रूप में आसवन होता है। एंडोडर्मिस के ठीक बाहर मोटी भित्ति वाली कुछ परतें पैरेन्काइमेटस कोशिकाएँ होती हैं जिन्हें पेरिसाइकल कहा जाता है। पार्श्व मूलों तथा द्वितीयक वृद्धि के दौरान वाहिका कैम्बियम का प्रारंभ इन्हीं कोशिकाओं में होता है। पिथ छोटी या अस्पष्ट होती है। जाइलम और फ्लोएम के बीच स्थित पैरेन्काइमेटस कोशिकाओं को संयोजी ऊतक कहा जाता है। सामान्यतः दो से चार जाइलम और फ्लोएम पट्टियाँ होती हैं। पश्चात् जाइलम और फ्लोएम के बीच एक कैम्बियम वलय विकसित होता है। एंडोडर्मिस की भीतरी ओर स्थित सभी ऊतक—जैसे पेरिसाइकल, वाहिका पूल और पिथ—सम्मिलित रूप से स्टील बनाते हैं।

6.2.2 एकबीजपत्री मूल

एकबीजपत्री मूल की रचना अनेक पहलुओं में द्विबीजपत्री मूल के समान होती है (चित्र 6.6 b)। इसमें एपिडर्मिस, कार्टेक्स, एंडोडर्मिस, पेरिसाइकल, वाहिका पूल और पिथ होते हैं। द्विबीजपत्री मूल की तुलना में जहाँ कम जाइलम पूल होते हैं, एकबीजपत्री मूल में सामान्यतः छह से अधिक (बहुआर्क) जाइलम पूल होते हैं। पिथ बड़ी और सुपरिभाषित होती है। एकबीजपत्री मूलों में कोई द्वितीयक वृद्धि नहीं होती।

6.2.3 द्विबीजपत्री तना

एक विशिष्ट युवा द्विबीजपत्री तने का अनुप्रस्थ काट दिखाता है कि एपिडर्मिस तने की सबसे बाहरी सुरक्षात्मक परत है
चित्र 6.7 a. पतले क्यूटिकल की परत से ढकी यह ट्राइकोम और कुछ स्टोमाटा धारण कर सकती है। एपिडर्मिस और पेरिसाइकल के बीच बहु-परतों में व्यवस्थित कोशिकाएँ कॉर्टेक्स बनाती हैं। इसमें तीन उप-क्षेत्र होते हैं। बाहरी हाइपोडर्मिस, एपिडर्मिस के ठीक नीचे कोलेंकाइमा कोशिकाओं की कुछ परतों से बनी होती है, जो युवा तने को यांत्रिक सुदृढ़ता प्रदान करती है। हाइपोडर्मिस के नीचे की कॉर्टिकल परतें गोल, पतली भित्ति वाली पैरेन्काइमा कोशिकाओं से बनी होती हैं जिनमें स्पष्ट अंतःकोशिकीय रिक्तियाँ होती हैं। कॉर्टेक्स की सबसे भीतरी परत एंडोडर्मिस कहलाती है। एंडोडर्मिस की कोशिकाएँ स्टार्च कणों से भरपूर होती हैं और इस परत को स्टार्च शीथ भी कहा जाता है। पेरिसाइकल एंडोडर्मिस के भीतरी ओर और फ्लोएम के ऊपर अर्ध-चंद्राकार स्क्लेरेंकाइमा पट्टियों के रूप में उपस्थित होता है। संवहन बंडलों के बीच में कुछ परतें त्रिज्यिय रूप से व्यवस्थित पैरेन्काइमा कोशिकाओं की होती हैं, जो मज्जा किरणें बनाती हैं। बड़ी संख्या में संवहन बंडल एक वलय में व्यवस्थित होते हैं; संवहन बंडलों की ‘वलय’ व्यवस्था द्विबीजपत्री तने की विशेषता है। प्रत्येक संवहन बंडल संयुक्त, खुला और एंडार्क प्रोटोक्साइलम वाला होता है। बड़ी संख्या में गोल, पैरेन्काइमा कोशिकाएँ जिनमें बड़ी अंतःकोशिकीय रिक्तियाँ होती हैं और जो तने के केंद्रीय भाग को घेरे रहती हैं, मज्जा बनाती हैं।

चित्र 6.4 तने का अनुप्रस्थ काट : (क) द्विबीजपत्री (ख) एकबीजपत्री

6.2.4 एकबीजपत्री (मोनोकोट) तना

एकबीजपत्री तने में कठो�र्मजीय उपत्वचा, बड़ी संख्या में बिखरे हुए संवहन बंडल—प्रत्येक एक कठोर्मजीय बंडल आवरण से घिरा हुआ—और एक बड़ा, सुस्पष्ट मृदूतकीय भूतल ऊतक होता है (चित्र 6.7ख)। संवहन बंडल संयुक्त और बंद होते हैं। परिधीय संवहन बंडल आमतौर पर केंद्र में स्थित बंडलों से छोटे होते हैं। फ्लोएम मृदूतक अनुपस्थित होता है और संवहन बंडलों के भीतर जलयुक्त गुहिकाएँ विद्यमान होती हैं।

6.2.5 पृष्ठ-अभिवलित (द्विबीजपत्री) पत्ती

एक डॉर्सीवेंट्रल पत्ती की लैमिना के माध्यम से ऊर्ध्वाधर काटने पर तीन मुख्य भाग दिखाई देते हैं, अर्थात् एपिडर्मिस, मीज़ोफिल और संवहन तंत्र। एपिडर्मिस जो पत्ती की ऊपरी सतह (अडैक्सियल एपिडर्मिस) और निचली सतह (अबैक्सियल एपिडर्मिस) दोनों को ढकती है, उस पर स्पष्ट क्यूटिकल होता है। अबैक्सियल एपिडर्मिस पर प्रायः अडैक्सियल एपिडर्मिस की तुलना में अधिक स्टोमेटा होते हैं। बाद वाले में स्टोमेटा का अभाव भी हो सकता है। ऊपरी और निचली एपिडर्मिस के बीच की ऊतक को मीज़ोफिल कहा जाता है। मीज़ोफिल, जिसमें क्लोरोप्लास्ट होते हैं और जो प्रकाश संश्लेषण करता है, पैरेन्काइमा से बना होता है। इसमें दो प्रकार की कोशिकाएँ होती हैं - पैलिसेड पैरेन्काइमा और स्पंजी पैरेन्काइमा। अडैक्सियल रूप से स्थित पैलिसेड पैरेन्काइमा बेलनाकार कोशिकाओं से बना होता है, जो ऊर्ध्वाधर और एक-दूसरे के समानांतर व्यवस्थित होती हैं। अंडाकार या गोल और ढीले-ढाले स्पंजी पैरेन्काइमा पैलिसेड कोशिकाओं के नीचे स्थित होता है और निचली एपिडर्मिस तक फैला होता है। इन कोशिकाओं के बीच अनेक बड़े रिक्त स्थान और वायु गुहिकाएँ होती हैं। संवहन तंत्र में संवहन पूल शामिल होते हैं, जिन्हें शिराओं और मध्य नस में देखा जा सकता है। संवहन पूलों का आकार शिराओं के आकार पर निर्भर करता है। डाइकोट पत्तियों की जालीदार शिराविन्यास में शिराएँ मोटाई में भिन्न होती हैं। संवहन पूलों को मोटी भित्ति वाली बंडल शीथ कोशिकाओं की एक परत से घिरा होता है। चित्र 6.8 (a) को देखें और संवहन पूल में जाइलम की स्थिति खोजें।

चित्र 6.5 पत्ती का अनुप्रस्थ काट : (a) द्विबीजपत्री (b) एकबीजपत्री

6.2.6 समद्विपार्श्वी (एकबीजपत्री) पत्ती

समद्विपार्श्वी पत्ती की शारीरिक रचना कई मायनों में पृष्ठ-उदर पत्ती के समान होती है। इसमें निम्नलिखित विशिष्ट अंतर देखे जाते हैं। समद्विपार्श्वी पत्ती में, रंध्र दोनों सतहों पर मौजूद होते हैं; और मीज़ोफिल पैलेसेड और स्पंजी पैरेन्काइमा में विभेदित नहीं होता है (चित्र 6.8 b)। घासों में, शिराओं के साथ-साथ कुछ अधिवर्ती बाह्यकोशिकाएं स्वयं को बड़ी, खाली, रंगहीन कोशिकाओं में संशोधित कर लेती हैं। इन्हें बुलिफॉर्म कोशिकाएं कहा जाता है। जब पत्तियों में बुलिफॉर्म कोशिकाओं ने पानी अवशोषित किया हो और वे तनावयुक्त हों, तो पत्ती की सतह खुल जाती है। जब वे जल तनाव के कारण शिथिल हो जाती हैं, तो वे पत्तियों को अंदर की ओर मोड़ देती हैं ताकि जल की हानि को न्यूनतम किया जा सके। एकबीजपत्री पत्तियों में समानांतर शिरा व्यवस्था, पत्तियों के ऊध्र्वाधर काट में दिखाई देने वाली लगभग समान आकार की वाहिका पुट्ठियों में परिलक्षित होती है (मुख्य शिराओं को छोड़कर)।

सारांश

एनाटॉमिकल रूप से, एक पौधा विभिन्न प्रकार के ऊतकों से बना होता है। पौधों के ऊतकों को व्यापक रूप से मेरिस्टेमेटिक (एपिकल, लैटरल और इंटरकैलरी) और स्थायी (सरल और जटिल) में वर्गीकृत किया जाता है। भोजन का आत्मसात करना और उसका भंडारण, पानी, खनिजों और फोटोसिंथेट्स का परिवहन, और यांत्रिक सहारा ऊतकों के मुख्य कार्य हैं। तीन प्रकार के ऊतक तंत्र होते हैं - एपिडर्मल, ग्राउंड और वैस्कुलर। एपिडर्मल ऊतक तंत्र एपिडर्मल कोशिकाओं, स्टोमाटा और एपिडर्मल उपांगों से बने होते हैं। ग्राउंड ऊतक तंत्र पौधे का मुख्य भाग बनाता है। इसे तीन क्षेत्रों में विभाजित किया गया है - कॉर्टेक्स, पेरिसाइकल और पिथ। वैस्कुलर ऊतक तंत्र जाइलम और फ्लोएम द्वारा बनाया जाता है। कैम्बियम की उपस्थिति, जाइलम और फ्लोएम की स्थिति के आधार पर, वैस्कुलर बंडल विभिन्न प्रकार के होते हैं। वैस्कुलर बंडल संचारी ऊतक बनाते हैं और पानी, खनिजों और भोजन सामग्री का स्थानांतरण करते हैं। एकबीजपत्री और द्विबीजपत्री पौधों में उनकी आंतरिक संरचनाओं में उल्लेखनीय विविधता देखी जाती है। वे वैस्कुलर बंडलों के प्रकार, संख्या और स्थान में भिन्न होते हैं। द्वितीयक वृद्धि अधिकांश द्विबीजपत्री जड़ों और तनों में होती है और यह वैस्कुलर कैम्बियम और कॉर्क कैम्बियम की गतिविधि द्वारा अंगों की परिधि (व्यास) को बढ़ाती है। लकड़ी वास्तव में द्वितीयक जाइलम होती है। उनकी संरचना और उत्पादन के समय के आधार पर विभिन्न प्रकार की लकड़ियां होती हैं।