हमारा जीवित संसार आश्चर्यजनक रूप से विविध तथा अत्यंत जटिल है। हम इसकी जटिलता को जीविकीय संगठन के विभिन्न स्तरों—बड़े अणु, कोशिकाएँ, ऊतक, अंग, व्यक्तिगत जीव, जनसंख्या, समुदाय, पारिस्थितिक तंत्र तथा जैव-क्षेत्रों—पर होने वाली प्रक्रियाओं की जाँच कर समझने का प्रयास कर सकते हैं। जीविकीय संगठन के किसी भी स्तर पर हम दो प्रकार के प्रश्न पूछ सकते हैं—उदाहरण के लिए, जब हम बगीचे में सुबह-सुबह बुलबुल को गाते सुनते हैं, तो हम पूछ सकते हैं—‘पक्षी गाता कैसे है?’ या ‘पक्षी गाता क्यों है?’ ‘कैसे-प्रकार’ के प्रश्न किसी प्रक्रिया के पीछे के तंत्र की खोज करते हैं, जबकि ‘क्यों-प्रकार’ के प्रश्न उस प्रक्रिया के महत्व को जानना चाहते हैं। हमारे उदाहरण के पहले प्रश्न का उत्तर पक्षी की आवाज़ बॉक्स तथा कंपनशील अस्थि के संचालन के रूप में हो सकता है, जबकि दूसरे प्रश्न का उत्तर प्रजनन ऋतु में अपने साथी से संवाद करने की पक्षी की आवश्यकता में निहित हो सकता है। जब आप वैज्ञानिक दृष्टिकोण के साथ अपने चारों ओर की प्रकृति का अवलोकन करेंगे, तो आप निश्चित ही दोनों प्रकार के अनेक रोचक प्रश्न उठाएँगे—रात में खिलने वाले फूल सामान्यतः सफेद क्यों होते हैं? मधुमक्खी कैसे जानती है किस फूल में अमृत है? कैक्टस में इतने अधिक कांटे क्यों होते हैं? चूज़ा अपनी माँ को कैसे पहचानता है? इत्यादि।

आपने पिछली कक्षाओं में पहले ही सीखा है कि पारिस्थितिकी एक ऐसा विषय है जो जीवों के बीच तथा जीव और उसके भौतिक (अजैविक) वातावरण के बीच की अन्योन्यक्रियाओं का अध्ययन करता है।

पारिस्थितिकी मूलतः जैविक संगठन के चार स्तरों से संबंधित है - जीव, जनसंख्याएं, समुदाय और जैवोम। इस अध्याय में हम जीव और जनसंख्या स्तरों पर पारिस्थितिकी का अन्वेषण करते हैं।

13.1 जनसंख्याएं

13.1.1 जनसंख्या लक्षण

प्रकृति में हम किसी भी प्रजाति के एकाकी, एकल व्यक्तियों को शायद ही पाते हैं; अधिकांश समूहों में एक सुनिश्चित भौगोलिक क्षेत्र में रहते हैं, समान संसाधनों को साझा करते हैं या उनके लिए प्रतिस्पर्धा करते हैं, संभावित रूप से संकरण करते हैं और इस प्रकार एक जनसंख्या बनाते हैं। यद्यपि संकरण शब्द यौन प्रजनन को दर्शाता है, किंतु यौन प्रजनन से उत्पन्न व्यक्तियों का समूह भी पारिस्थितिक अध्ययनों के उद्देश्य से सामान्यतः एक जनसंख्या माना जाता है। एक आर्द्रभूमि में सभी जलकाग, एक परित्यक्त आवास में चूहे, एक वन क्षेत्र में सागौन के वृक्ष, एक कल्चर प्लेट में जीवाणु और एक तालाब में कमल के पौधे, जनसंख्या के कुछ उदाहरण हैं। पिछले अध्यायों में आपने सीखा है कि यद्यपि एक व्यक्तिगत जीव को ही बदले हुए वातावरण से निपटना होता है, किंतु प्राकृतिक चयन जनसंख्या स्तर पर कार्य करता है वांछित लक्षणों को विकसित करने के लिए। जनसंख्या पारिस्थितिकी इसलिए एक महत्वपूर्ण क्षेत्र है क्योंकि यह पारिस्थितिकी को जनसंख्या आनुवंशिकी और विकास से जोड़ता है।

एक जनसंख्या में कुछ विशेष गुण होते हैं, जबकि एक व्यक्तिगत जीव में नहीं होते। एक व्यक्ति का जन्म और मृत्यु हो सकती है, लेकिन एक जनसंख्या में जन्म दर और मृत्यु दर होती है। एक जनसंख्या में ये दरें प्रति व्यक्ति जन्म और मृत्यु को दर्शाती हैं। ये दरें, इस प्रकार व्यक्त की जाती हैं, संख्याओं में परिवर्तन (वृद्धि या कमी) को जनसंख्या के सदस्यों के संदर्भ में दर्शाती हैं। यहाँ एक उदाहरण है। यदि एक तालाब में पिछले वर्ष 20 कमल के पौधे थे और प्रजनन के माध्यम से 8 नए पौधे जुड़ गए, जिससे वर्तमान जनसंख्या 28 हो गई, तो हम जन्म दर की गणना 8/20 = 0.4 संतान प्र कमल प्र वर्ष के रूप में करते हैं। यदि 40 फलमक्खियों की प्रयोगशाला जनसंख्या में से 4 व्यक्ति एक निर्दिष्ट समय अंतराल, मान लीजिए एक सप्ताह, के दौरान मर गए, तो उस अवधि के दौरान जनसंख्या में मृत्यु दर 4/40 = 0.1 व्यक्ति प्र फलमक्खी प्र सप्ताह है।

जनसंख्या का एक अन्य विशेष गुण लिंग अनुपात है। एक व्यक्ति या तो पुरुष होता है या महिला, लेकिन एक जनसंख्या में लिंग अनुपात होता है (उदाहरण के लिए, जनसंख्या का 60 प्रतिशत महिलाएँ और 40 प्रतिशत पुरुष हैं)।

किसी भी समय एक जनसंख्या विभिन्न आयु के व्यक्तियों से बनी होती है। यदि जनसंख्या के लिए आयु वितरण (किसी दी गई आयु या आयु समूह के प्रतिशत व्यक्ति) को प्लॉट किया जाता है, तो परिणामी संरचना को आयु पिरामिड कहा जाता है (चित्र 13.4)। मानव जनसंख्या के लिए, आयु पिरामिड आमतौर पर एक आरेख में पुरुषों और महिलाओं की आयु वितरण दिखाते हैं। पिरामिडों की आकृति जनसंख्या की वृद्धि की स्थिति को दर्शाती है - (क) यह बढ़ रही है, (ख) स्थिर है या (ग) घट रही है।

आकृति 13.1 मानव जनसंख्या के लिए आयु पिरामिडों का चित्रण

जनसंख्या का आकार हमें इसके आवास में इसकी स्थिति के बारे में बहुत कुछ बताता है। जो भी पारिस्थितिकीय प्रक्रियाएँ हम किसी जनसंख्या में जाँचना चाहते हैं, चाहे वह किसी अन्य प्रजाति के साथ प्रतिस्पर्धा का परिणाम हो, किसी शिकारी का प्रभाव हो या कीटनाशक के प्रयोग का प्रभाव हो, हम हमेशा उन्हें जनसंख्या के आकार में किसी भी परिवर्तन के संदर्भ में मूल्यांकित करते हैं। प्रकृति में आकार 10 से भी कम हो सकता है (भरतपुर के आर्द्रभूमि में किसी भी वर्ष साइबेरियन क्रेन) या लाखों में जा सकता है (एक तालाब में क्लैमाइडोमोनास)। जनसंख्या के आकार को तकनीकी रूप से जनसंख्या घनत्व कहा जाता है (जिसे N द्वारा निरूपित किया जाता है), और इसे केवल संख्या में ही मापना आवश्यक नहीं है। यद्यपि कुल संख्या आमतौरर पर जनसंख्या घनत्व को मापने की सबसे उपयुक्त विधि है, कुछ मामलों में यह या तो व्यर्थ है या निर्धारित करना कठिन है। यदि किसी क्षेत्र में 200 गाजर घास (पार्थेनियम हिस्टेरोफोरस) के पौधे हैं लेकिन केवल एक विशाल बरगद का पेड़ है जिसकी बड़ी छाया है, तो यह कहना कि बरगद की जनसंख्या घनत्व गाजर घास की तुलना में कम है, उस समुदाय में बरगद की विशाल भूमिका को कम करना होगा। ऐसे मामलों में, प्रतिशत आच्छादन या जैव-द्रव्यमान जनसंख्या के आकार को मापने का अधिक सार्थक मापक है। कुल संख्या फिर से आसानी से अपनाने योग्य मापक नहीं है यदि जनसंख्या बहुत बड़ी हो और गिनती असंभव या बहुत समय लेने वाली हो। यदि आपके पास पेट्री डिश में बैक्टीरिया का एक घना प्रयोगशाली संवर्धन है, तो इसकी घनत्व को बताने के लिए सबसे अच्छा मापक क्या है? कभी-कभी, कुछ पारिस्थितिकीय जाँचों के लिए, निरपेक्ष जनसंख्या घनत्वों को जानने की आवश्यकता नहीं होती है; सापेक्ष घनत्व उतने ही अच्छे से काम कर जाते हैं। उदाहरण के लिए, प्रति जाल पकड़ी गई मछलियों की संख्या झील में उसकी कुल जनसंख्या घनत्व को बताने के लिए पर्याप्त मापक है। हम अधिकांशतः जनसंख्या के आकारों का आकलन अप्रत्यक्ष रूप से करते हैं, उन्हें वास्तव में गिने या देखे बिना। हमारे राष्ट्रीय उद्यानों और बाघ अभयारण्यों में बाघ गणना अक्सर पग चिन्हों और मल-गोलियों के आधार पर की जाती है।

13.1.2 जनसंख्या वृद्धि

किसी भी प्रजाति की जनसंख्या का आकार एक स्थिर मापदंड नहीं होता है। यह समय के साथ बदलता रहता है, विभिन्न कारकों पर निर्भर करता है जिनमें भोजन की उपलब्धता, शिकार का दबाव और प्रतिकूल मौसम शामिल हैं। वास्तव में, जनसंख्या घनत्व में होने वाले ये परिवर्तन ही हमें यह अंदाजा देते हैं कि जनसंख्या के साथ क्या हो रहा है — चाहे वह समृद्ध हो रही हो या घट रही हो। अंतिम कारण चाहे जो भी हों, किसी दिए गए आवास में किसी दी गई अवधि के दौरान जनसंख्या का घनत्व चार मूलभूत प्रक्रियाओं में होने वाले परिवर्तनों के कारण उतार-चढ़ाव करता है, जिनमें से दो (जन्मदर और आव्रजन) जनसंख्या घनत्व में वृद्धि का कारण बनते हैं और दो (मृत्युदर और पलायन) घटाने का।

(i) जन्मदर का अर्थ है किसी दी गई अवधि के दौरान जनसंख्या में हुए जन्मों की संख्या जो प्रारंभिक घनत्व में जोड़े जाते हैं।

(ii) मृत्युदर जनसंख्या में किसी दी गई अवधि के दौरान हुई मौतों की संख्या है।

(iii) आव्रजन उसी प्रजाति के उन व्यक्तियों की संख्या है जो विचाराधीन समयावधि के दौरान कहीं और से आवास में आए हैं।

(iv) पलायन जनसंख्या के उन व्यक्तियों की संख्या है जो विचाराधीन समयावधि के दौरान आवास छोड़कर कहीं और चले गए हैं।

इसलिए, यदि समय t पर जनसंख्या घनत्व N है, तो समय t +1 पर इसका घनत्व है

$\mathrm{N}_{t+1}=\mathrm{N}_t+[(\mathrm{B}+\mathrm{I})-(\mathrm{D}+\mathrm{E})]$

आप उपरोक्त समीकरण (चित्र 13.5) से देख सकते हैं कि जनसंख्या घनत्व बढ़ेगा यदि जन्मों की संख्या और आप्रवासियों की संख्या (B + I) मृत्युओं की संख्या और प्रवासियों की संख्या (D + E) से अधिक है। सामान्य परिस्थितियों में, जन्म और मृत्यु जनसंख्या घनत्व को प्रभावित करने वाले सबसे महत्वपूर्ण कारक होते हैं, अन्य दो कारक केवल विशेष परिस्थितियों में महत्वपूर्ण होते हैं। उदाहरण के लिए, यदि कोई नया आवास अभी बसाया जा रहा है, तो आप्रवास जनसंख्या वृद्धि में जन्म दर की तुलना में अधिक योगदान दे सकता है।

वृद्धि मॉडल: क्या समय के साथ किसी जनसंख्या की वृद्धि कोई विशिष्ट और पूर्वानुमेय प्रतिरूप दिखाती है? हम अनियंत्रित मानव जनसंख्या वृद्धि और इसके कारण हमारे देश में उत्पन्न होने वाली समस्याओं को लेकर चिंतित रहे हैं और इसलिए यह स्वाभाविक है कि हम उत्सुक हों कि प्रकृति में विभिन्न पशु जनसंख्याएं भी ऐसा ही व्यवहार करती हैं या वृद्धि पर कोई नियंत्रण दिखाती हैं। शायद हम प्रकृति से जनसंख्या वृद्धि को नियंत्रित करने के बारे में एक-दो सबक सीख सकते हैं।

(i) घातीय वृद्धि: संसाधन (भोजन और स्थान) की उपलब्धता किसी जनसंख्या की निर्बाध वृद्धि के लिए निस्संदेह आवश्यक है। आदर्श रूप से, जब आवास में संसाधन असीमित हों, तो प्रत्येक प्रजाति अपनी संख्या में वृद्धि करने की अंतर्निहित क्षमता को पूरी तरह से साकार कर सकती है, जैसा कि डार्विन ने प्राकृतिक चयन के अपने सिद्धांत के विकास के दौरान देखा। तब जनसंख्या घातीय या ज्यामितीय तरीके से बढ़ती है। यदि N आकार की किसी जनसंख्या में जन्म दरें (कुल संख्या नहीं बल्कि प्रति व्यक्ति जन्म) को b और मृत्यु दरों (फिर से, प्रति व्यक्ति मृत्यु दर) को d द्वारा दर्शाया जाता है, तो एक इकाई समय अवधि t के दौरान N में वृद्धि या कमी (dN/dt) होगी $$d N / d t=(b-d) \times N$$ मान लीजिए (b–d) = r, तब $\mathbf{d N} / \mathbf{d t}=\mathbf{r N}$

आकृति 13.3 जनसंख्या वृद्धि वक्र a जब प्रतिक्रियाएं वृद्धि को सीमित नहीं कर रही हैं, प्लॉट घातीय है, b जब प्रतिक्रियाएं वृद्धि को सीमित कर रही हैं, प्लॉट लॉजिस्टिक है, K वहन क्षमता है

इस समीकरण में r को ‘प्राकृतिक वृद्धि की आंतरिक दर’ कहा जाता है और यह एक बहुत ही महत्वपूर्ण पैरामीटर है जिसे जनसंख्या वृद्धि पर किसी भी जैविक या अजैविक कारक के प्रभावों का आकलन करने के लिए चुना जाता है।

r मानों की महत्ता का अनुमान देने के लिए, नॉर्वे चूहे के लिए r 0.015 है और आटा बीटल के लिए यह 0.12 है। 1981 में भारत में मानव जनसंख्या के लिए r मान 0.0205 था। पता लगाएँ कि वर्तमान r मान क्या है। इसकी गणना करने के लिए आपको जन्म दर और मृत्यु दर जाननी होगी।

उपरोक्त समीकरण किसी जनसंख्या के घातांकीय या ज्यामितीय वृद्धि प्रतिरूप (Figure 13.6) का वर्णन करता है और जब हम N को समय के सापेक्ष आलेखित करते हैं तो यह J-आकार का वक्र प्रस्तुत करता है। यदि आप प्रारंभिक कलन से परिचित हैं, तो आप घातांकीय वृद्धि समीकरा का समाकल रूप इस प्रकार निकाल सकते हैं

$$ \begin{aligned} & \mathrm{N}^{\mathrm{t}}=\mathrm{No} \text{ ert} \\ & \mathrm{N}^{\mathrm{t}}=\text{समय t के बाद जनसंख्या घनत्व} \\ & \mathrm{N} _{\mathrm{O}}=\text{शून्य समय पर जनसंख्या घनत्व} \\ & \mathrm{r}=\text{प्राकृतिक वृद्धि की आंतरिक दर} \\ & \mathrm{e}=\text{प्राकृतिक लघुगणक का आधार (2.71828)} \end{aligned} $$

कोई भी प्रजाति असीमित संसाधनों की परिस्थितियों में घातांकीय रूप से बढ़ती है तो वह थोड़े समय में विशाल जनसंख्या घनत्व तक पहुँच सकती है। डार्विन ने दिखाया कि कैसे हाथी जैसी धीमी बढ़ने वाली प्रजाति भी रोक-टोक के अभाव में विशाल संख्या तक पहुँच सकती है। निम्नलिखित एक लोकप्रिय किस्सा है जो यह नाटकीय रूप से दर्शाने के लिए सुनाया जाता है कि घातांकीय वृद्धि होने पर विशाल जनसंख्या कितनी तेजी से बन सकती है।

राजा और मंत्री शतरंज का खेल खेलने बैठे। राजा, जो जीत को लेकर आश्वस्त था, मंत्री द्वारा प्रस्तावित किसी भी शर्त को स्वीकार करने के लिए तैयार था। मंत्री ने विनम्रता से कहा कि यदि वह जीत गया, तो वह केवल कुछ गेहूँ के दाने चाहता है, जिनकी मात्रा इस प्रकार गणना की जाएगी: शतरंज की पहली वर्ग पर एक दाना, दूसरे वर्ग पर दो दाने, तीसरे वर्ग पर चार दाने, चौथे वर्ग पर आठ दाने, और इसी तरह हर बार पिछले वर्ग की मात्रा को दोगुना करते हुए, जब तक कि सभी 64 वर्ग न भर जाएँ। राजा ने इस प्रतीत होने वाली मूर्खतापूर्ण शर्त को स्वीकार कर लिया और खेल शुरू किया, लेकिन उसके लिए दुर्भाग्य से, मंत्री जीत गया। राजा को लगा कि मंत्री की शर्त को पूरा करना बहुत आसान होगा। उसने पहले वर्ग पर एक दाना रखा और मंत्री द्वारा सुझाई गई प्रक्रिया के अनुसार अन्य वर्गों को भरना शुरू किया, लेकिन जब वह आधा शतरंज बोर्ड भर चुका था, तब राजा ने अपनी हैरानी के साथ महसूस किया कि उसके पूरे राज्य में उत्पादित सारा गेहूँ मिलाकर भी सभी 64 वर्गों को भरने के लिए पर्याप्त नहीं होगा। अब एक छोटे से परामीशियम के बारे में सोचिए जो केवल एक व्यक्ति से शुरू होता है और द्विआधारी विखंडन के माध्यम से हर दिन संख्या दोगुनी करता है, और कल्पना कीजिए कि 64 दिनों में यह कितनी विस्मयकारी जनसंख्या तक पहुँच जाएगा। (बशर्ते भोजन और स्थान असीमित रहें)

(ii) लॉजिस्टिक वृद्धि: प्रकृति में किसी भी प्रजाति की जनसंख्या के पास असीमित संसाधन नहीं होते जिससे वह घातांकीय वृद्धि कर सके। इससे सीमित संसाधनों के लिए व्यक्तियों के बीच प्रतिस्पर्धा होती है। अंततः ‘सर्वश्रेष्ठ’ व्यक्ति ही जीवित रहता है और प्रजनन करता है। कई देशों की सरकारों ने भी इस तथ्य को समझा है और मानव जनसंख्या वृद्धि को सीमित करने के लिए विभिन्न प्रतिबंधों को लागू किया है। प्रकृति में, एक दिए गए आवास में अधिकतम संभव संख्या तक संसाधन होते हैं, जिससे आगे कोई वृद्धि संभव नहीं होती। आइए इस सीमा को उस आवास में उस प्रजाति के लिए प्रकृति की वहन क्षमता (K) कहें।

सीमित संसाधनों वाले आवास में बढ़ती हुई जनसंख्या प्रारंभ में एक लैग चरण दिखाती है, फिर त्वरण और मंदी के चरणों से गुजरती है और अंततः एक समांतर चरण पर पहुंचती है, जब जनसंख्या घनत्व वहन क्षमता तक पहुंच जाता है। समय (t) के संबंध में N का आलेख एक सिग्मॉइड वक्र देता है। इस प्रकार की जनसंख्या वृद्धि को वर्हलस्ट-पर्ल लॉजिस्टिक वृद्धि (चित्र 13.6) कहा जाता है और इसे निम्न समीकरण द्वारा वर्णित किया गया है: dN/dt = rN $\frac{\rm{K}-\rm{N}}{\rm{K}}$

जहां N = समय t पर जनसंख्या घनत्व r = प्राकृतिक वृद्धि की आंतरिक दर K = वहन क्षमता

चूंकि अधिकांश पशु जनसंख्याओं के लिए वृद्धि के संसाधन सीमित होते हैं और जल्द या बाद में सीमित हो जाते हैं, लॉजिस्टिक वृद्धि मॉडल को अधिक यथार्थवादी माना जाता है।

सरकार की जनगणना के आँकड़ों से पिछले 100 वर्षों के भारत की जनसंख्या के आँकड़े इकट्ठा करें, उन्हें प्लॉट करें और जाँचें कि कौन-सी वृद्धि पैटर्न स्पष्ट है।

13.1.3 जीवन इतिहास में विविधता

जनसंख्याएँ अपने निवास स्थल में अधिकतम प्रजनन फिटनेस, जिसे डार्विनियन फिटनेस (उच्च r मान) भी कहा जाता है, को अधिकतम करने के लिए विकसित होती हैं। एक विशेष प्रकार के चयन दबावों के तहत, जीव सबसे कुशल प्रजनन रणनीति की ओर विकसित होते हैं। कुछ जीव अपने जीवनकाल में केवल एक बार प्रजनन करते हैं (प्रशांत सालमन मछली, बांस) जबकि अन्य अपने जीवनकाल में कई बार प्रजनन करते हैं (अधिकांश पक्षी और स्तनधारी)। कुछ बड़ी संख्या में छोटे आकार की संतानें उत्पन्न करते हैं (ऑयस्टर, पेलेजिक मछलियाँ) जबकि अन्य कम संख्या में बड़े आकार की संतानें उत्पन्न करते हैं (पक्षी, स्तनधारी)। तो, फिटनेस को अधिकतम करने के लिए कौन-सा विकल्प वांछनीय है? पारिस्थितिकविदों का सुझाव है कि जीवों के जीवन इतिहास लक्षण उस आवास के अजैविक और जैविक घटकों द्वारा लगाए गए बंधनों के संबंध में विकसित हुए हैं, जिसमें वे निवास करते हैं। विभिन्न प्रजातियों में जीवन इतिहास लक्षणों का विकास वर्तमान में पारिस्थितिकविदों द्वारा किए जा रहे एक महत्वपूर्ण अनुसंधान क्षेत्र है।

13.1.4 जनसंख्या परस्पर क्रियाएँ

क्या आप पृथ्वी पर ऐसा कोई प्राकृतिक आवास सोच सकते हैं जिसमें केवल एक ही प्रजाति निवास करती हो? ऐसा कोई आवास नहीं है और ऐसी स्थिति कल्पना से भी परे है। किसी भी प्रजाति के लिए न्यूनतम आवश्यकता एक ऐसी अन्य प्रजाति होती है जिस पर वह भोजन कर सके। एक पौध प्रजाति, जो स्वयं अपना भोजन बनाती है, वह भी अकेले जीवित नहीं रह सकती; उसे मिट्टी के सूक्ष्मजीवों की आवश्यकता होती है जो मिट्टी में जैविक पदार्थ को विघटित कर अजैविक पोषक तत्वों को अवशोषण के लिए लौटाते हैं। और फिर, पौध परागण बिना किसी जीव एजेंट के कैसे कर पाएगा? यह स्पष्ट है कि प्रकृति में जानवर, पौधे और सूक्ष्मजीव अलग-थलग नहीं रहते और न रह सकते हैं, बल्कि विभिन्न तरीकों से परस्पर क्रिया कर एक जैविक समुदाय बनाते हैं। यहां तक कि न्यूनतम समुदायों में भी कई परस्पर क्रियात्मक संबंध मौजूद होते हैं, यद्यपि सभी स्पष्ट रूप से दिखाई नहीं देते।

अंतरप्रजातीय क्रियाएं दो भिन्न प्रजातियों की जनसंख्याओं की परस्पर क्रिया से उत्पन्न होती हैं। वे किसी एक या दोनों प्रजातियों के लिए लाभकारी, हानिकारक या तटस्थ (न लाभ न हानि) हो सकती हैं। लाभकारी क्रिया के लिए ‘+’ चिह्न, हानिकारक के लिए ‘-’ चिह्न और तटस्थ के लिए 0 चिह्न देते हुए, आइए अंतरप्रजातीय क्रियाओं की सभी संभावित परिणामियों को देखें (तालिका13.1)।

तालिका 12.1 : जनसंख्या क्रियाएं

दोनों प्रजातियाँ परस्पर क्रिया में परस्परवृत्ति (mutualism) से लाभान्वित होती हैं और प्रतिस्पर्धा (competition) में दोनों को हानि होती है। परजीविता (parasitism) और भक्षण (predation) दोनों में केवल एक प्रजाति को लाभ होता है (क्रमशः परजीवी और परभक्षी) और दूसरी प्रजाति को हानि पहुँचती है (क्रमशः मेज़बान और शिकार)। वह परस्पर क्रिया जिसमें एक प्रजाति को लाभ होता है और दूसरी को न तो लाभ होता है और न ही हानि, सहवास (commensalism) कहलाती है। विपरीततः प्रतिकूलता (amensalism) में एक प्रजाति को हानि होती है जबकि दूसरी प्रभावित नहीं होती। भक्षण, परजीविता और सहवास एक सामान्य लक्षण साझा करते हैं—परस्पर क्रिया करने वाली प्रजातियाँ निकटतापूर्वक एक साथ रहती हैं।

(i) भक्षण (Predation): यदि समुदाय में पौधों को खाने वाले कोई जानवर न हों तो स्वपोषी (autotrophic) जीवों द्वारा स्थिर की गई सारी ऊर्जा का क्या होगा? आप भक्षण को प्रकृति के उस तरीके के रूप में सोच सकते हैं जो पौधों द्वारा स्थिर की गई ऊर्जा को उच्च ट्रॉफिक स्तरों तक स्थानांतरित करता है। जब हम परभक्षी और शिकार के बारे में सोचते हैं, तो शायद सबसे पहले बाघ और हिरण का चित्र मन में आता है, लेकिन कोई गौरैया बीज खाए तो वह भी उतनी ही परभक्षी है। यद्यपि पौधे खाने वाले जानवरों को अलग से शाकभक्षी (herbivores) के रूप में वर्गीकृत किया जाता है, व्यापक पारिस्थितिक संदर्भ में वे परभक्षियों से बहुत अलग नहीं हैं।

ऊर्जा के स्थानांतरण को पोषण स्तरों के पार चैनल की तरह काम करने के अलावा, शिकारी अन्य महत्वपूर्ण भूमिकाएँ भी निभाते हैं। वे शिकार जनसंख्या को नियंत्रण में रखते हैं। लेकिन शिकारियों के अभाव में, शिकार प्रजातियाँ बहुत अधिक जनसंख्या घनत्व तक पहुँच सकती हैं और पारिस्थितिक तंत्र को अस्थिर कर सकती हैं। जब कुछ विदेशी प्रजातियों को किसी भौगोलिक क्षेत्र में पेश किया जाता है, वे आक्रामक हो जाती हैं और तेजी से फैलने लगती हैं क्योंकि आक्रांत भूमि पर उनके प्राकृतिक शिकारी नहीं होते हैं। ऑस्ट्रेलिया में 1920 के दशक की शुरुआत में पेश किया गया काँटेदार नाशपाती कैक्टस चरागाहों के लाखों हेक्टेयर क्षेत्र में तेजी से फैलकर तबाही मचा रहा था। अंततः, इस आक्रामक कैक्टस को तभी नियंत्रण में लाया गया जब उसके प्राकृतिक आवास से एक कैक्टस-खाने वाला शिकारी (एक तितली) देश में लाया गया। कृषि में कीट नियंत्रण के लिए अपनाई जाने वाली जैविक नियंत्रण विधियाँ शिकारी की इस क्षमता पर आधारित होती हैं कि वह शिकार जनसंख्या को नियंत्रित कर सके। शिकारी समुदाय में प्रजाति विविधता को बनाए रखने में भी मदद करते हैं, प्रतिस्पर्धा कर रही शिकार प्रजातियों के बीच प्रतिस्पर्धा की तीव्रता को कम करके। अमेरिकी प्रशांत तट के चट्टानी अंतरज्वारीय समुदायों में तारामछली पिसास्टर एक महत्वपूर्ण शिकारी है। एक क्षेत्रीय प्रयोग में, जब एक बंद अंतरज्वारीय क्षेत्र से सभी तारामछलियों को हटा दिया गया, तो एक वर्ष के भीतर अंतरप्रजातीय प्रतिस्पर्धा के कारण 10 से अधिक अकशेरुकी प्रजातियाँ विलुप्त हो गईं।

यदि कोई शिकारी बहुत अधिक कुशल हो और अपने शिकार का अत्यधिक दोहन करे, तो शिकार विलुप्त हो सकता है और उसके बाद भोजन की कमी के कारण शिकारी भी विलुप्त हो जाएगा। यही कारण है कि प्रकृति में शिकारी ‘सावधान’ होते हैं। शिकार प्रजातियों ने शिकार के प्रभाव को कम करने के लिए विभिन्न प्रकार की रक्षा तंत्र विकसित की हैं। कुछ कीट और मेंढक प्रजातियाँ गुप्त रंगों वाली (छलावरण) होती हैं ताकि शिकारी द्वारा आसानी से पकड़ी न जा सकें। कुछ विषैले होते हैं और इसलिए शिकारियों द्वारा उनसे बचा जाता है। मोनार्क तितली अपने शिकारी (पक्षी) के लिए अत्यंत अरुचिकर होती है क्योंकि इसके शरीर में एक विशेष रासायनिक पदार्थ मौजूद होता है। दिलचस्प बात यह है कि तितली यह रसायन अपने कैटरपिलर चरण के दौरान एक विषैले पौधे को खाकर प्राप्त करती है।

पौधों के लिए, शाकभक्षी शिकारी होते हैं। लगभग 25 प्रतिशत कीट प्रजातियाँ ज्ञात हैं कि वे फाइटोफैगस (पौधों के रस और अन्य भागों को खाने वाले) होते हैं। समस्या पौधों के लिए विशेष रूप से गंभीर है क्योंकि, जानवरों के विपरीत, वे अपने शिकारियों से भाग नहीं सकते। इसलिए पौधों ने शाकभक्षियों के खिलाफ आश्चर्यजनक रूप से विविध आकृति-विज्ञान और रासायनिक रक्षा तंत्र विकसित किए हैं। कांटे (अकेशिया, कैक्टस) रक्षा का सबसे सामान्य आकृति-विज्ञान साधन हैं। कई पौधे ऐसे रसायन उत्पन्न और संग्रहित करते हैं जो शाकभक्षी को बीमार कर देते हैं जब उन्हें खाया जाता है, खाने या पाचन को रोकते हैं, उनके प्रजनन को बाधित करते हैं या यहाँ तक कि उन्हें मार भी देते हैं। आपने परित्यक्त खेतों में उगता हुआ कैलोट्रोपिस नामक खरपतवार जरूर देखा होगा। यह पौधा अत्यंत विषैले कार्डियाक ग्लाइकोसाइड उत्पन्न करता है और इसीलिए आपने कभी भी कोई मवेशी या बकरी इसे चरते हुए नहीं देखा होगा। पौधों से हम जो विभिन्न प्रकार के रासायनिक पदार्थ वाणिज्यिक स्तर पर निकालते हैं (निकोटिन, कैफीन, क्विनिन, स्ट्रिक्निन, अफीम, आदि), वे वास्तव में चरने वालों के खिलाफ रक्षा के रूप में उत्पन्न किए जाते हैं।

(ii) प्रतिस्पर्धा: जब डार्विन ने प्रकृति में अस्तित्व के संघर्ष और सर्वोत्तम की उत्तरजीविता की बात की, तो वह आश्वस्त थे कि अंतरप्रजातीय प्रतिस्पर्धा जैविक विकास में एक प्रबल शक्ति है। आमतौर पर यह माना जाता है कि प्रतिस्पर्धा तब होती है जब निकट संबंधित प्रजातियाँ एक ही सीमित संसाधनों के लिए प्रतिस्पर्धा करती हैं, लेकिन यह पूरी तरह सच नहीं है। पहली बात, पूरी तरह असंबंधित प्रजातियाँ भी एक ही संसाधन के लिए प्रतिस्पर्धा कर सकती हैं। उदाहरण के लिए, दक्षिण अमेरिका के कुछ उथले झीलों में, आने वाले फ्लेमिंगो और स्थानीय मछलियाँ अपने सामान्य भोजन—झील के जूओप्लैंक्टन—के लिए प्रतिस्पर्धा करते हैं। दूसरी बात, संसाधनों का सीमित होना प्रतिस्पर्धा के लिए आवश्यक नहीं है; हस्तक्षेप प्रतिस्पर्धा में, एक प्रजातियों की भोजन दक्षता दूसरी प्रजातियों की हस्तक्षेपकारी और निरोधात्मक उपस्थिति के कारण घट सकती है, भले ही संसाधन (भोजन और स्थान) प्रचुर मात्रा में हों। इसलिए, प्रतिस्पर्धा को सबसे अच्छे रूप में इस प्रक्रिया के रूप में परिभाषित किया जा सकता है जिसमें एक प्रजातियों की फिटनेस (उसके आंतरिक वृद्धि दर ‘r’ के संदर्भ में मापी गई) दूसरी प्रजातियों की उपस्थिति में उल्लेखनीय रूप से कम हो जाती है। प्रयोगशाला प्रयोगों में इसे प्रदर्शित करना अपेक्षाकृत आसान है, जैसा कि गॉस और अन्य प्रायोगिक पारिस्थितिकविदों ने किया, जब संसाधन सीमित होते हैं तो प्रतिस्पर्धात्मक रूप से श्रेष्ठ प्रजातियाँ अंततः दूसरी प्रजातियों को समाप्त कर देती हैं, लेकिन प्रकृति में ऐसे प्रतिस्पर्धात्मक बहिष्कार के प्रमाण हमेशा निर्णायक नहीं होते। कुछ मामलों में प्रबल और प्रेरणादायक परिस्थितिजन्य प्रमाण मौजूद हैं। गैलापागोस द्वीपों में अबिंगडन कछुआ एक दशक के भीतर विलुप्त हो गया जब द्वीप पर बकरी पेश की गई, स्पष्टतः बकरियों की अधिक चराई दक्षता के कारण। प्रकृति में प्रतिस्पर्धा की उपस्थिति के लिए एक और प्रमाण ‘प्रतिस्पर्धात्मक मुक्ति’ कहलाता है। एक प्रजाति जिसका वितरण किसी छोटे भौगोलिक क्षेत्र तक सीमित है क्योंकि वहाँ एक प्रतिस्पर्धात्मक रूप से श्रेष्ठ प्रजाति मौजूद है, अपना वितरण क्षेत्र नाटकीय रूप से बढ़ाती है जब प्रतिस्पर्धी प्रजाति को प्रायोगिक रूप से हटा दिया जाता है। कॉनेल के सुरुचिपूर्ण क्षेत्र प्रयोगों ने दिखाया कि स्कॉटलैंड के चट्टानी समुद्री तटों पर, बड़ा और प्रतिस्पर्धात्मक रूप से श्रेष्ठ बार्नेकल बालानस अंतरज्वारीय क्षेत्र पर हावी रहता है और छोटे बार्नेकल चैथामालस को उस क्षेत्र से बाहर रखता है। सामान्यतः, शाकाहारी और पादप प्रतिस्पर्धा से अधिक प्रतिकूल रूप से प्रभावित होते हैं मांसाहारियों की तुलना में।

गॉस का ‘प्रतिस्पर्धात्मक बहिष्कार सिद्धांत’ कहता है कि एक ही संसाधनों के लिए प्रतिस्पर्धा करने वाली दो निकट संबंधित प्रजातियां अनिश्चित काल तक सह-अस्तित्व में नहीं रह सकतीं और प्रतिस्पर्धात्मक रूप से कमजोर वाली अंततः समाप्त हो जाएगी। यह सच हो सकता है यदि संसाधन सीमित हों, लेकिन अन्यथा नहीं। हाल की अध्ययन इस तरह की प्रतिस्पर्धा के बारे में इन व्यापक सामान्यीकरणों का समर्थन नहीं करते। जबकि वे प्रकृति में अंतरप्रजातीय प्रतिस्पर्धा की घटना को नकारते नहीं हैं, वे बताते हैं कि प्रतिस्पर्धा का सामना कर रही प्रजातियां ऐसे तंत्र विकसित कर सकती हैं जो बहिष्कार के बजाय सह-अस्तित्व को बढ़ावा देते हैं। ऐसा ही एक तंत्र ‘संसाधन विभाजन’ है। यदि दो प्रजातियां एक ही संसाधन के लिए प्रतिस्पर्धा करती हैं, तो वे प्रतिस्पर्धा से बच सकती हैं, उदाहरण के लिए, भोजन करने के लिए अलग समय चुनकर या अलग भोजन खोजने के तरीके अपनाकर। मैकआर्थर ने दिखाया कि एक ही पेड़ पर रहने वाली पांच निकट संबंधित वारब्लर प्रजातियां अपनी भोजन खोजने की गतिविधियों में व्यवहारिक अंतरों के कारण प्रतिस्पर्धा से बचने और सह-अस्तित्व में रहने में सक्षम थीं।

(iii) परजीविता: यह विचार करते हुए कि परजीवी जीवनशैली निःशुल्क आवास और भोजन सुनिश्चित करती है, यह आश्चर्यजनक नहीं है कि परजीविता इतने सारे वर्गीकरण समूहों में—पौधों से लेकर उच्च कशेरुकियों तक—विकसित हुई है। कई परजीवी मेज़बान-विशिष्ट (host-specific) बन गए हैं (वे केवल एक ही प्रजाति के मेज़बान को परजीवी बना सकते हैं) इस तरह से कि मेज़बान और परजीवी दोनों सह-विकास (co-evolve) करते हैं; अर्थात्, यदि मेज़बान परजीवी को अस्वीकार या प्रतिरोध करने के लिए विशेष तंत्र विकसित करता है, तो परजीवी को उसी मेज़बान प्रजाति के साथ सफल रहने के लिए उनका प्रतिकार और निष्क्रिय करने वाले तंत्र विकसित करने होते हैं। अपनी जीवनशैली के अनुरूप, परजीवियों ने विशेष अनुकूलन जैसे अनावश्यक संवेदी अंगों की हानि, मेज़बान से चिपकने के लिए आसंजी अंगों या चूसने वाले अंगों की उपस्थिति, पाचन तंत्र की हानि और उच्च प्रजनन क्षमता विकसित की है। परजीवियों के जीवनचक्र प्रायः जटिल होते हैं, जिनमें एक या दो मध्यवर्ती मेज़बान या वाहक शामिल होते हैं ताकि यह अपने प्राथमिक मेज़बान को संक्रमित कर सकें। मानव यकृत फ्लूक (एक ट्रेमाटोड परजीवी) अपना जीवनचक्र पूरा करने के लिए दो मध्यवर्ती मेज़बानों (एक घोंघा और एक मछली) पर निर्भर करता है। मलेरिया परजीवी अन्य मेज़बानों तक फैलने के लिए एक वाहक (मच्छर) की आवश्यकता होती है। अधिकांश परजीवी मेज़बान को हानि पहुँचाते हैं; वे मेज़बान के जीवित रहने, वृद्धि और प्रजनन को कम कर सकते हैं और उसकी जनसंख्या घनत्व को घटा सकते हैं। वे मेज़बान को शारीरिक रूप से कमजोर बनाकर उसे शिकार के प्रति अधिक संवेदनशील बना सकते हैं। क्या आप मानते हैं कि एक आदर्श परजीवी मेज़बान के भीतर उसे हानि पहुँचाए बिना ही पनपने में सक्षम होना चाहिए? तो फिर प्राकृतिक चयन ने ऐसे पूर्णतः हानिरहित परजीवियों के विकास को क्यों नहीं अग्रसर किया?

जीव जो मेजबान जीव की बाहरी सतह पर भोजन करते हैं उन्हें एक्टोपैरासाइट कहा जाता है। इस समूह के सबसे परिचित उदाहरण मनुष्यों पर जूए और कुत्तों पर टिक हैं। कई समुद्री मछलियाँ एक्टोपैरासिटिक कोपपोड से संक्रमित होती हैं। कसकुटा, एक परजीवी पौधा जो आमतौर पर बाड़ के पौधों पर उगता है, ने विकास की प्रक्रिया में अपना क्लोरोफिल और पत्तियाँ खो दी हैं। यह अपना पोषण उस मेजबान पौधे से प्राप्त करता है जिसे यह परजीवित करता है। मादा मच्छर को परजीवी नहीं माना जाता, यद्यपि यह प्रजनन के लिए हमारे रक्त की आवश्यकता रखती है। क्या आप बता सकते हैं क्यों?

इसके विपरीत, एंडोपैरासाइट वे होते हैं जो मेजबान शरीर के भीतर विभिन्न स्थानों पर (जिगर, गुर्दा, फेफड़े, लाल रक्त कोशिकाएँ आदि) रहते हैं। एंडोपैरासाइट्स के जीवन चक्र अधिक जटिल होते हैं क्योंकि वे अत्यधिक विशिष्ट होते हैं। उनकी आकृति और शारीरिक लक्षण बहुत सरल हो जाते हैं जबकि उनकी प्रजनन क्षमता पर जोर दिया जाता है।

पक्षियों में ब्रूड परजीविता परजीविता का एक आकर्षक उदाहरण है जिसमें परजीवी पक्षी अपने अंडे मेजबान के घोंसले में देता है और मेजबान को उन्हें सेने देता है। विकास की प्रक्रिया के दौरान, परजीवी पक्षी के अंडे आकार और रंग में मेजबान के अंडे के समान विकसित हुए हैं ताकि मेजबान पक्षी द्वारा विदेशी अंडों को पहचानने और घोंसले से बाहर फेंकने की संभावना कम हो। अपने आस-पास के पार्क में प्रजनन ऋतु (वसंत से गर्मी) के दौरान कोयल (कोयल) और कौवे की गतिविधियों का पालन करने की कोशिश करें और ब्रूड परजीविता को कार्यरत देखें।

(iv) सहभोजिता (Commensalism): यह वह पारस्परिक क्रिया है जिसमें एक प्रजाति को लाभ होता है और दूसरी को न तो कोई हानि होती है और न ही कोई लाभ। आम की डाल पर अपरभूमि (epiphyte) के रूप में उगने वाला ऑर्किड और व्हेल की पीठ पर चिपके रहने वाले बार्नेकल्स (barnacles) लाभान्वित होते हैं जबकि न तो आम का पेड़ और न ही व्हेल को कोई स्पष्ट लाभ मिलता है। ग्रामीण खेती वाले क्षेत्रों में आपने अक्सर मवेशियों के साथ चलते हुए गोरैया (cattle egret) को देखा होगा; यह सहभोजिता का एक क्लासिक उदाहरण है। गोरैया हमेशा मवेशियों के पास ही भोजन खोजते हैं क्योंकि मवेशियों के चलने से झाड़ियों में छिपे कीड़े बाहर निकल आते हैं जिन्हें गोरैया आसानी से पकड़ लेते हैं। सहभोजिता का एक अन्य उदाहरण समुद्री ऐनिमोन (sea anemone) और उसमें रहने वाली क्लाउन मछली (clown fish) के बीच है। ऐनिमोन की डंक मारने वाली स्पर्शिकाएं शिकारियों को दूर रखती हैं, जिससे मछली को सुरक्षा मिलती है। ऐनिमोन को क्लाउन मछली को आश्रय देने से कोई स्पष्ट लाभ नहीं दिखता।

आकृति 13.4 अंजीर के पेड़ और ततैया के बीच परस्पर संबंध: (a) अंजीर के फूल का ततैया द्वारा परागण; (b) ततैया अंजीर के फल में अंडे दे रही है

(v) पारस्परिकता: यह अन्योन्य क्रिया दोनों संलग्न प्रजातियों को लाभ देती है। लाइकेन किसी कवक और प्रकाश-संश्लेषित करने वाली शैवाल या सायनोबैक्टीरिया के बीच की घनिष्ठ पारस्परिक संबंध को दर्शाते हैं। इसी प्रकार, माइकोराइज़ा कवक और उच्च स्तरीय पादपों की जड़ों के बीच के संघ हैं। कवक पादप को मिट्टी से आवश्यक पोषक तत्वों के अवशोषण में सहायता करते हैं जबकि पादप बदले में कवक को ऊर्जा-देने वाले कार्बोहाइड्रेट प्रदान करता है।

पारस्परिकता के सबसे शानदार और विकासवादी रूप से आकर्षक उदाहरण पौधे-पशु संबंधों में पाए जाते हैं। पौधों को अपने फूलों का परागण करवाने और बीजों का प्रसार करवाने के लिए पशुओं की मदद की जरूरत होती है। स्पष्ट है कि पशुओं को उन सेवाओं के लिए ‘फीस’ देनी पड़ती है जो पौधे उनसे अपेक्षा करते हैं। पौधे परागणकर्ताओं को पराग और अमृत के रूप में तथा बीज प्रसारकों को रसीले और पोषक फलों के रूप में इनाम या फीस देते हैं। परंतु यह परस्पर लाभकारी तंत्र ‘धोखेबाज़ों’ से भी सुरक्षित होना चाहिए, उदाहरण के लिए, ऐसे पशु जो परागण में सहायता किए बिना अमृत चुराने की कोशिश करते हैं। अब आप समझ सकते हैं कि पौधे-पशु अन्योन्यक्रियाएँ अक्सर पारस्परिकताओं के सह-विकास से जुड़ी होती हैं, अर्थात् फूल और उसके परागणकर्ता प्रजाति के विकास एक-दूसरे से कसकर बँधे होते हैं। अंजीर के कई प्रजातियों में परागण करने वाली भौंरा प्रजाति के साथ कड़ा एक-से-एक संबंध होता है (चित्र 13.7)। इसका अर्थ है कि एक निश्चित अंजीर प्रजाति का परागण केवल उसकी ‘साझीदार’ भौंरा प्रजाति ही कर सकती है, कोई अन्य प्रजाति नहीं। मादा भौंरा फल का उपयोग केवल अंडा-देने (अंडा रखने) के स्थान के रूप में ही नहीं करती, बल्कि फल के भीतर विकसित हो रहे बीजों को अपने लार्वा को पोषण देने के लिए भी उपयोग करती है। भौंरा उपयुक्त अंडा-देने के स्थानों की खोज करते हुए अंजीर के पुष्पक्रम का परागण करता है। परागण के उपकार के बदले अंजीर भौंरा को अपने कुछ विकसित हो रहे बीज विकसित हो रहे भौंरा लार्वा के भोजन के रूप में प्रदान करता है।

ऑर्किड़ फूलों में एक चकाचौंध कर देने वाली विविधता देखी जाती है, जिनमें से कई इसलिए विकसित हुए हैं कि वे सही परागण करने वाले कीट (मधुमक्खियाँ और बंबलबीज़) को आकर्षित कर सकें और उसके द्वारा सुनिश्चित परागण सुनिश्चित कर सकें (चित्र 13.8)। सभी ऑर्किड़ पुरस्कार नहीं देती हैं। भूमध्यसागरीय ऑर्किड़ ऑफ्रिस एक प्रकार की मधुमक्खी द्वारा परागण कराने के लिए ‘यौन छल’ का सहारा लेती है। इसके फूल की एक पंखुड़ी उस मधुमक्खी की मादा के आकार, रंग और निशानों से अद्भुत समानता रखती है। नर मधुमक्खी उसे मादा समझकर आकर्षित होता है, फूल के साथ ‘झूठा संभोग’ करता है, और इस प्रक्रिया के दौरान फूल के पराग से आच्छादित हो जाता है। जब यही मधुमक्खी चित्र 13.8 मधुमक्खी-एक परागणकर्ता को ऑर्किड़ फूल पर दिखाता है किसी अन्य फूल के साथ ‘झूठा संभोग’ करता है, तो वह उसमें पराग स्थानांतरित करता है और इस प्रकार फूल का परागण करता है। यहाँ आप देख सकते हैं कि सह-विकास कैसे काम करता है। यदि मादा मधुमक्खी के रंग-रूप में विकास के दौरान किसी कारण से थोड़ा-सा भी परिवर्तन आ जाता है, तो परागण की सफलता घट जाएगी, जब तक कि ऑर्किड़ फूल अपनी पंखुड़ी को मादा मधुमक्खी से मिलते-जुलते रूप में बनाए रखने के लिए सह-विकसित न हो जाए।

चित्र 13.5 मधुमक्खी-एक परागणकर्ता को ऑर्किड़ फूल पर दिखाता है

सारांश

जीव विज्ञान की एक शाखा के रूप में, पारिस्थितिकी (Ecology) जीवित जीवों के अपने पर्यावरण के अजैविक (भौतिक-रासायनिक कारकों) और जैविक घटकों (अन्य प्रजातियों) के साथ संबंधों का अध्ययन है। यह जैविक संगठन के चार स्तरों- जीव, समष्टियों, समुदायों और जैविक प्रदेशों से संबंधित है।

प्राकृतिक चयन के माध्यम से विकासवादी परिवर्तन समष्टि स्तर पर होते हैं और इसलिए समष्टि पारिस्थितिकी पारिस्थितिकी का एक महत्वपूर्ण क्षेत्र है। एक समष्टि किसी दिए गए प्रजाति के व्यक्तियों का समूह होता है जो एक निर्धारित भौगोलिक क्षेत्र में समान संसाधनों को साझा करते हैं या उनके लिए प्रतिस्पर्धा करते हैं। समष्टियों में ऐसे गुण होते हैं जो व्यक्तिगत जीवों में नहीं होते- जन्म दर और मृत्यु दर, लिंग अनुपात और आयु वितरण। किसी समष्टि में नर और मादाओं के विभिन्न आयु समूहों का अनुपात अक्सर आयु पिरामिड के रूप में ग्राफ़िक रूप से प्रस्तुत किया जाता है; इसका आकार दर्शाता है कि कोई समष्टि स्थिर, बढ़ रही है या घट रही है।

किसी समष्टि पर किसी भी कारकों के पारिस्थितिक प्रभाव आमतौर पर उसके आकार (समष्टि घनत्व) में परिलक्षित होते हैं, जिसे विभिन्न तरीकों से व्यक्त किया जा सकता है (संख्या, जैव-द्रव्यमान, प्रतिशत आवरण आदि) प्रजाति के आधार पर।

जनसंख्या जन्म और आप्रवासन के माध्यम से बढ़ती है और मृत्यु और प्रवासन के माध्यम से घटती है। जब संसाधन असीमित होते हैं, तो वृद्धि आमतौर पर घातांकीय होती है, लेकिन जब संसाधन धीरे-धीरे सीमित होने लगते हैं, तो वृद्धि का पैटर्न लॉजिस्टिक हो जाता है। किसी भी स्थिति में, वृद्धि अंततः पर्यावरण की वहन क्षमता से सीमित होती है। प्राकृतिक वृद्धि की आंतरिक दर (r) किसी जनसंपत्ति की वृद्धि की सहज क्षमता को मापने का एक साधन है।

प्रकृति में, एक आवास में विभिन्न प्रजातियों की जनसंख्याएं अलग-थलग नहीं रहतीं, बल्कि कई तरह से परस्पर क्रिया करती हैं। परिणाम के आधार पर, दो प्रजातियों के बीच इन परस्पर क्रियाओं को प्रतिस्पर्धा (दोनों प्रजातियों को नुकसान), शिकार और परजीविता (एक को लाभ, दूसरे को नुकसान), सहवास (एक को लाभ, दूसरे को कोई प्रभाव नहीं), अप्रतिकूलता (एक को नुकसान, दूसरे को कोई प्रभाव नहीं) और परस्पर लाभ (दोनों प्रजातियों को लाभ) के रूप में वर्गीकृत किया जाता है। शिकार एक बहुत महत्वपूर्ण प्रक्रिया है जिसके माध्यम से ट्रॉफिक ऊर्जा स्थानांतरण सुगम बनता है और कुछ शिकारी अपने शिकार जनसंख्या को नियंत्रित करने में मदद करते हैं। पौधों ने शाकभक्षण के खिलाफ विविध आकृति-विज्ञानात्मक और रासायनिक रक्षा तंत्र विकसित किए हैं। प्रतिस्पर्धा में यह माना जाता है कि श्रेष्ठ प्रतिस्पर्धी हीन प्रतिस्पर्धी को समाप्त कर देता है (प्रतिस्पर्धात्मक बहिष्कार सिद्धांत), लेकिन कई निकट संबंधित प्रजातियों ने विभिन्न तंत्र विकसित किए हैं जो उनके सह-अस्तित्व को सुगम बनाते हैं। परस्पर लाभ के कुछ सबसे मनोरम उदाहरण प्रकृति में पौधा-परागणकर्ता परस्पर क्रियाओं में देखे जाते हैं।