क्या हम भाग्यशाली नहीं हैं कि पौधे यौन प्रजनन करते हैं? फूलों की अनगिनत किस्में जिन्हें हम देखने में आनंद लेते हैं, खुशबू और इत्र जिन पर हम मुग्ध होते हैं, समृद्ध रंग जो हमें आकर्षित करते हैं, ये सभी यौन प्रजनन में सहायता के लिए उपस्थित हैं। फूल केवल हमारी स्वार्थपरता के लिए नहीं होते। सभी पुष्पीय पौधे यौन प्रजनन दिखाते हैं। पुष्पक्रमों, फूलों और पुष्पांगों की संरचनाओं की विविधता पर एक नज़र, यौन प्रजनन के अंतिम उत्पादों—फलों और बीजों—के निर्माण को सुनिश्चित करने के लिए अनुकूलनों की आश्चर्यजनक श्रृंखला दिखाती है। इस अध्याय में, आइए हम पुष्पीय पौधों (एंजियोस्पर्म्स) में यौन प्रजनन की आकृति विज्ञान, संरचना और प्रक्रियाओं को समझें।

2.1 फूल—एंजियोस्पर्म्स का एक मोहक अंग

मनुष्यों का फूलों से आदिकाल से ही घनिष्ठ संबंध रहा है। फूल सौंदर्यात्मक, अलंकरणीय, सामाजिक, धार्मिक और सांस्कृतिक मूल्यों के वस्तु हैं—वे सदैव प्रेम, स्नेह, खुशी, शोक, मातम आदि जैसी महत्वपूर्ण मानवीय भावनाओं को व्यक्त करने के प्रतीक के रूप में प्रयुक्त होते हैं। कम से कम पाँच ऐसे फूलों की सूची बनाएँ जिनकी सजावटी मूल्य के कारण घरों और बगीचों में सामान्यतः खेती की जाती है। अपने परिवार में सामाजिक और सांस्कृतिक उत्सवों में प्रयुक्त होने वाले पाँच और फूलों के नाम ज्ञात कीजिए। क्या आपने फ्लोरिकल्चर के बारे में सुना है—यह किस ओर संकेत करता है?

एक जीवविज्ञानी के लिए, फूल आकृति-विज्ञान और भ्रूण-विज्ञान की दृष्टि से अद्भुत होते हैं और ये यौन प्रजनन के स्थल होते हैं। कक्षा ग्यारहवीं में आप फूल के विभिन्न भागों को पढ़ चुके हैं। चित्र 2.1 आपको एक विशिष्ट फूल के भागों को याद दिलाने में मदद करेगा। क्या आप फूल के उन दो भागों के नाम बता सकते हैं जिनमें यौन प्रजनन की दो सबसे महत्वपूर्ण इकाइयाँ विकसित होती हैं?

चित्र 2.1 एक फूल के लम्बवत् काट का आरेखीय चित्रण

2.2 निषेचन से पूर्व: संरचनाएँ

वास्तव में पौधे पर फूल दिखने से बहुत पहले, यह निर्णय हो चुका होता है कि पौधा फूलने वाला है। कई हार्मोनल और संरचनात्मक परिवर्तन आरंभ हो जाते हैं जो पुष्प प्राइमोर्डियम के विभेदन और आगे के विकास की ओर ले जाते हैं। पुष्पक्रम बनते हैं जो पुष्प कलियों को धारण करते हैं और फिर फूल आते हैं। फूल में नर और मादा जनन संरचनाएँ, एंड्रोशियम और जायनोशियम विभेदित और विकसित होते हैं। आपको याद होगा कि एंड्रोशियम स्टेमेनों की एक वृत्ति होती है जो नर जनन अंग का प्रतिनिधित्व करती है और जायनोशियम मादा जनन अंग का प्रतिनिधित्व करता है।

2.2.1 स्टेमन, सूक्ष्मबीजाण्ड और परागकण

आकृति 2.2a एक विशिष्ट पुंकेसर के दो भागों को दर्शाती है – लंबी और पतली डंठल जिसे वृत्त कहा जाता है, और सिरे पर स्थित सामान्यतः दो-लोब वाली संरचना जिसे परागकोष कहा जाता है। वृत्त का निकटस्थ सिरा पुष्प की थैलेमस या पंखुड़ी से जुड़ा होता है। पुंकेसरों की संख्या और लंबाई विभिन्न प्रजातियों के पुष्पों में परिवर्तनीय होती है। यदि आप दस पुष्पों (प्रत्येक अलग-अलग प्रजातियों से) से एक-एक पुंकेसर इकट्ठा करके एक स्लाइड पर व्यवस्थित करें, तो आप प्रकृति में देखे जाने वाले आकार के विशाल विचरण की सराहना कर सकेंगे। प्रत्येक पुंकेसर को विच्छेदी सूक्ष्मदर्शी के नीचे सावधानीपूर्वक देखना और साफ-सुथरे चित्र बनाना विभिन्न पुष्पों में परागकोषों के आकार और संलग्नता की सीमा को स्पष्ट करेगा।

आकृति 2.2 (a) एक विशिष्ट पुंकेसर; (b) परागकोष का त्रि-आयामी काट-खंड

एक विशिष्ट आवृत्तबीजी परागकोष दो-लोब वाला होता है, प्रत्येक लोब में दो थीका होती हैं, अर्थात् वे द्वितैकस होते हैं (आकृति 2.2 b)। प्रायः एक अनुदैर्घ्य खांचा लंबाई के अनुदिश चलता है जो थीका को पृथक करता है। आइए परागकोष के अनुप्रस्थ काट-खंड में विभिन्न प्रकार के ऊतकों और उनके संगठन को समझें (आकृति 2.3 a)। परागकोष की द्विलोभी प्रकृति अनुप्रस्थ काट-खंड में बहुत स्पष्ट दिखाई देती है। परागकोष एक चतुष्कोणीय (चतुर्भुज) संरचना होती है जिसमें चार सूक्ष्मबीजाण्ड स्थित होते हैं, प्रत्येक लोब में दो-दो।

सूक्ष्मवृत्ताणु और आगे विकसित होकर पराग थैलियों में बदल जाते हैं। वे पुष्पकोश की लंबाई के अनुदर्श दिशा में फैले रहते हैं और पराग कणों से भरे होते हैं।

सूक्ष्मवृत्ताणु की संरचना: अनुप्रस्थ काट में एक विशिष्ट सूक्ष्मवृत्ताणु आकार में लगभग गोल दिखाई देता है। यह आमतौर पर चार भित्ति परतों से घिरा होता है (चित्र 2.3 b) – बाह्यत्वचा, अंतःस्थिता, मध्य परतें और टैपेटम। बाहरी तीन भित्ति परतें सुरक्षा का कार्य करती हैं और पुष्पकोश के फटने में सहायता करती हैं ताकि पराग निर्मुक्त हो सकें। सबसे भीतरी भित्ति परत टैपेटम है। यह विकसित हो रहे पराग कणों को पोषण देता है। टैपेटम की कोशिकाओं में सघन कोशिकाद्रव्य होता है और आमतौर पर एक से अधिक केंद्रक होते हैं। क्या आप सोच सकते हैं कि टैपेटम कोशिकाएँ द्विकेंद्रक कैसे बन सकती हैं?

जब पुष्पकोश युवावस्था में होता है, तो एक समूह संहत रूप से व्यवस्थित समरूप कोशिकाओं का, जिन्हें वृत्तजन ऊतक कहा जाता है, प्रत्येक सूक्ष्मवृत्ताणु के केंद्र में स्थान होता है।

सूक्ष्मवृत्ताणुजनन: जैसे-जैसे पुष्पकोश विकसित होता है, वृत्तजन ऊतक की कोशिकाएँ अर्धसूत्री विभाजन से गुजरकर सूक्ष्मवृत्ताणु चतुष्क बनाती हैं। चतुष्क की कोशिकाओं की गुणसूत्री संख्या क्या होगी?

चित्र 2.3 (a) एक युवा पुष्पकोश का अनुप्रस्थ काट; (b) एक सूक्ष्मवृत्ताणु का आवर्धित दृश्य जिसमें भित्ति परतें दिखाई गई हैं; (c) एक परिपक्व फटा हुआ पुष्पकोश

चूँकि स्पोरोजीनस ऊतक की प्रत्येक कोशिका एक सूक्ष्म बीजाणु चतुष्क (microspore tetrad) उत्पन्न करने में समर्थ होती है। प्रत्येक कोशिका एक संभावित पराग या सूक्ष्म बीजाणु मातृ कोशिका (microspore mother cell) होती है। एक पराग मातृ कोशिका (PMC) से मियोसिस द्वारा सूक्ष्म बीजाणुओं के निर्माण की प्रक्रिया को सूक्ष्म बीजाणु-जनन (microsporogenesis) कहा जाता है। जैसे-जैसे सूक्ष्म बीजाणु बनते हैं, वे चार कोशिकाओं के एक समूह—सूक्ष्म बीजाणु चतुष्क (चित्र 2.3 a) में व्यवस्थित होते हैं। जैसे-जैसे परागकोश परिपक्व होते हैं और निर्जलित होते हैं, सूष्म बीजाणु एक-दूसरे से अलग हो जाते हैं और परागकणों में विकसित होते हैं (चित्र 2.3 b)। प्रत्येक सूक्ष्म बीजाणुकोश के अंदर हजारों सूक्ष्म बीजाणु या परागकण बनते हैं जो परागकोश के विदारण (dehiscence) के साथ मुक्त होते हैं (चित्र 2.3 c)।

परागकण: परागकण नर युग्मपादप (male gametophytes) का प्रतिनिधित्व करते हैं। यदि आप जास्वंद (Hibiscus) या किसी अन्य पुष्प के खुले परागकोशों को छुएँ तो आपकी उँगलियों पर पीले रंग के चूर्णीय परागकण जमे हुए मिलेंगे। इन कणों को कांच की स्लाइड पर रखे एक बूंद पानी पर छिटकाएँ और सूक्ष्मदर्शी के तहत देखें। आप वास्तव में विभिन्न प्रजातियों के परागकणों पर दिखने वाली विविध संरचनाओं—आकारों, आकृतियों, रंगों, डिज़ाइनों—की विविधता से अचंभित हो जाएँगे (चित्र 2.4)।

चित्र 2.4 कुछ परागकणों के स्कैनिंग इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म चित्र

परागकण सामान्यतः गोलाकार होते हैं जिनका व्यास लगभग 25-50 माइक्रोमीटर होता है। इसकी एक प्रमुख दो-परतों वाली दीवार होती है। बाहरी कठोर परत जिसे एक्साइन कहा जाता है, स्पोरोपोलेनिन से बनी होती है जो अब तक ज्ञात सबसे प्रतिरोधी कार्बनिक पदार्थों में से एक है। यह उच्च तापमान और प्रबल अम्ल तथा क्षार को सहन कर सकती है। अब तक कोई भी एंजाइम ज्ञात नहीं है जो स्पोरोपोलेनिन को अपघटित कर सके। परागकण की एक्साइन में प्रमुख छिद्र होते हैं जिन्हें जर्म पोर्स कहा जाता है जहाँ स्पोरोपोलेनिन अनुपस्थित होता है। स्पोरोपोलेनिन की उपस्थिति के कारण परागकण जीवाश्म के रूप में अच्छी तरह संरक्षित रहते हैं। एक्साइन में पैटर्न और डिज़ाइनों का एक आकर्षक संग्रह दिखाई देता है। आपको क्या लगता है कि एक्साइन को कठोर होना चाहिए? जर्म पोर्स का कार्य क्या है? परागकण की आंतरिक दीवार को इन्टाइन कहा जाता है। यह एक पतली और सतत परत होती है जो सेल्यूलोज और पेक्टिन से बनी होती है। परागकण का साइटोप्लाज्म एक प्लाज्मा झिल्ली से घिरा होता है। जब परागकण परिपक्व होता है तो इसमें दो कोशिकाएँ होती हैं, वनस्पति कोशिका और जनन कोशिका (चित्र 2.5b)। वनस्पति कोशिका बड़ी होती है, इसमें प्रचुर भोजन भंडार होता है और एक बड़ा अनियमित आकार का केंद्रक होता है। जनन कोशिका छोटी होती है और वनस्पति कोशिका के साइटोप्लाज्म में तैरती रहती है। यह स्पिंडल आकार की होती है जिसमें सघन साइटोप्लाज्म और एक केंद्रक होता है। लगभग 60 प्रतिशत से अधिक आवृत्तबीजी पादपों में, परागकण इस दो-कोशिका अवस्था में ही गिराए जाते हैं। शेष प्रजातियों में, जनन कोशिका समसूत्रण विभाजन द्वारा दो नर युग्मकों को जन्म देती है इससे पहले कि परागकण गिराए जाएँ (3-कोशिका अवस्था)।

चित्र 2.5 (a) परागकण चतुष्टय का आवर्धित दृश्य; (b) एक सूक्ष्मबीज के परागकण में परिपक्व होने के चरण

बहुत-सी प्रजातियों के परागकण कुछ लोगों में गंभीर एलर्जी और ब्रॉन्कियल रोग उत्पन्न करते हैं, जो प्रायः दीर्घकालिक श्वसन विकारों—दमा, ब्रॉन्काइटिस आदि—का कारण बनते हैं। यह उल्लेखनीय है कि पार्थेनियम या गाजर घास, जो भारत में आयातित गेहूँ के साथ एक संदूषक के रूप में आई, अब हर जगह व्याप्त हो गई है और पराग एलर्जी का कारण बनती है।

परागकण पोषक तत्वों से भरपूर होते हैं। पिछले कुछ वर्षों में पराग गोलियों को आहार पूरक के रूप में प्रयोग करना एक फैशन बन गया है। पश्चिमी देशों में बाज़ार में बड़ी संख्या में पराग उत्पाद—गोलियों और सिरपों के रूप में—उपलब्ध हैं। पराग सेवन से एथलीटों और रेस घोड़ों की कार्यक्षमता बढ़ने का दावा किया गया है (चित्र 2.6)।

चित्र 2.6 पराग उत्पाद

जब एक बार वे गिर जाते हैं, तो पराग कणों को निषेचन करने के लिए अपनी जीवितता खोने से पहले स्टिग्मा पर गिरना होता है। आपको क्या लगता है कि पराग कण जीवितता कितने समय तक बनाए रखते हैं? पराग कणों की जीवितता बनाए रखने की अवधि अत्यधिक परिवर्तनशील होती है और कुछ हद तक प्रचलित तापमान और आर्द्रता पर निर्भर करती है। कुछ अनाजों जैसे चावल और गेहूं में, पराग कण अपनी रिहाई के 30 मिनट के भीतर ही जीवितता खो देते हैं, और Rosaceae, Leguminoseae और Solanaceae के कुछ सदस्यों में वे महीनों तक जीवितता बनाए रखते हैं। आपने कई जानवरों सहित मनुष्यों के वीर्य/शुक्राणुओं को कृत्रिम गर्भाधान के लिए संग्रहीत करने के बारे में सुना होगा। बहुत सारी प्रजातियों के पराग कणों को तरल नाइट्रोजन (-196°C) में वर्षों तक संग्रहीत करना संभव है। इस प्रकार संग्रहीत पराग को बीज बैंकों के समान पराग बैंकों के रूप में फसल प्रजनन कार्यक्रमों में उपयोग किया जा सकता है।

2.2.2 दी पिस्टिल, मेगास्पोरैन्जियम (अंडाणु) और एम्ब्रियो सैक

जायनोशियम पुष्प का स्त्री जननांग है। जायनोशियम एकल कार्पेल वाला (एककार्पेलरी) हो सकता है या एक से अधिक कार्पेल रख सकता है (बहुकार्पेलरी)। जब एक से अधिक कार्पेल हों तो वे संयुक्त हो सकते हैं (सिंकार्पस) (चित्र 2.7b) या स्वतंत्र रह सकते हैं (अपोकार्पस) (चित्र 2.7c)। प्रत्येक कार्पेल के तीन भाग होते हैं (चित्र 2.7a) – स्टिग्मा, स्टाइल और अंडाशय। स्टिग्मा परागकणों के लिए अवतरण-स्थल का कार्य करता है। स्टाइल स्टिग्मा के नीचे का पतला-लंबा भाग होता है। कार्पेल का आधार वाला फूला हुआ भाग अंडाशय कहलाता है। अंडाशय के भीतर अंडाशय गुहिका (लोक्यूल) होती है। प्लेसेंटा इसी गुहिका के भीतर स्थित होता है। कक्षा ग्यारह में पढ़ी गई प्लेसेंटेशन की परिभाषा और प्रकारों को याद कीजिए। प्लेसेंटा से निकलने वाले मेगास्पोरैंजिया सामान्यतः अंडाणु कहलाते हैं। एक अंडाशय में अंडाणुओं की संख्या एक (गेहूँ, धान, आम) से लेकर अनेक (पपीता, तरबूज, आर्किड) हो सकती है।

चित्र 2.7 (a) हाइबिस्कस का विच्छिन्न पुष्प जिसमें कार्पेल दिखाया गया है (अन्य पुष्प-भाग हटा दिए गए हैं); (b) पपावर का बहुकार्पेलरी, सिंकार्पस कार्पेल; (c) मिशेलिया का बहुकार्पेलरी, अपोकार्पस जायनोशियम; (d) एक सामान्य अनाट्रोपस अंडाणु का आरेखीय दृश्य

मेगास्पोरैन्जियम (अंडाणु) : आइए हम एक विशिष्ट एंजियोस्पर्म अंडाणु की संरचना से परिचित हों (चित्र 2.7d)। अंडाणु एक छोटी संरचना होती है जो फनिकल नामक डंठल के माध्यम से प्लेसेंटा से जुड़ी होती है। अंडाणु का शरीर फनिकल से हाइलम नामक क्षेत्र में मिलता है। इस प्रकार, हाइलम अंडाणु और फनिकल के बीच का संधि-स्थल दर्शाता है। प्रत्येक अंडाणु में एक या दो सुरक्षात्मक आवरण होते हैं जिन्हें इन्टेगुमेन्ट्स कहा जाता है। इन्टेगुमेन्ट्स न्यूसेलस को घेरे रहते हैं, सिवाय सिरे के जहाँ एक छोटा छिद्र माइक्रोपाइल बनता है। माइक्रोपाइलर सिरे के विपरीत चलाज़ा होता है, जो अंडाणु का आधारभूत भाग दर्शाता है।

इन्टेगुमेन्ट्स के भीतर कोशिकाओं का एक समूह न्यूसेलस कहलाता है। न्यूसेलस की कोशिकाओं में भंडारित खाद्य पदार्थ प्रचुर मात्रा में होते हैं। न्यूसेलस के भीतर भ्रूण-कोष या स्त्री युग्मकद्रव्य स्थित होता है। एक अंडाणु में सामान्यतः एक ही भ्रूण-कोष होता है जो एक मेगास्पोर से बनता है।

मेगास्पोरोजेनेसिस : मेगास्पोर मातृ कोशिका से मेगास्पोरों के निर्माण की प्रक्रिया को मेगास्पोरोजेनेसिस कहा जाता है। अंडाणु सामान्यतः न्यूसेलस के माइक्रोपाइलर क्षेत्र में एक ही मेगास्पोर मातृ कोशिका (MMC) भेदित करता है। यह एक बड़ी कोशिका होती है जिसमें सघन कोयोप्लाज्म और एक प्रमुख केन्द्रक होता है। MMC समीटोटिक विभाजन से गुज़रती है। MMC के समीटोसिस से गुज़रने का क्या महत्व है? समीटोसिस के फलस्वरूप चार मेगास्पोरों का उत्पादन होता है (चित्र 2.8a)।

आकृति 2.8 (a) बीजाण्ड के भाग जिनमें एक बड़ी मेगास्पोर मदर कोशिका, एक डायड और मेगास्पोरों की एक टेट्राड दिखाई गई है; (b) भ्रूण थैली के 2, 4 और 8-केंद्रकीय चरण और एक परिपक्व भ्रूण थैली; (c) परिपक्व भ्रूण थैली की आरेखीय प्रस्तुति।

मादा युग्मकाणु : अधिकांश पुष्पीय पादपों में, मेगास्पोरों में से एक क्रियात्मक होती है जबकि अन्य तीन विघटित हो जाती हैं। केवल क्रियात्मक मेगास्पोर ही मादा युग्मकाणु (भ्रूण थैली) में विकसित होती है। एकल मेगास्पोर से भ्रूण थैली के निर्माण की इस विधि को एकबीजाणु विकास कहा जाता है। न्यूसेलस, MMC, क्रियात्मक मेगास्पोर और मादा युग्मकाणु की कोशिकाओं की प्लॉइडी क्या होगी?

आइए भ्रूण थैली के निर्माण को थोड़ा और विस्तार से अध्ययन करें। (चित्र 2.8b)। कार्यात्मक मेगास्पोर का केंद्रक समसूत्री विभाजन द्वारा दो केंद्रक बनाता है जो विपरीत ध्रुवों की ओर चले जाते हैं, 2-केंद्रकीय भ्रूण थैली का निर्माण करते हैं। दो और क्रमिक समसूत्री केंद्रक विभाजन 4-केंद्रकीय और बाद में 8-केंद्रकीय अवस्थाओं का निर्माण करते हैं। यह ध्यान देने योग्य है कि ये समसूत्री विभाजन पूरी तरह मुक्त केंद्रकीय होते हैं, अर्थात् केंद्रक विभाजन के तुरंत बाद कोशिका भित्ति का निर्माण नहीं होता। 8-केंद्रकीय अवस्था के बाद कोशिका भित्तियाँ बनती हैं जिससे विशिष्ट स्त्री युग्मकद या भ्रूण थैली का संगठन होता है। भ्रूण थैली के भीतर कोशिकाओं के वितरण को देखें (चित्र 2.8b, c)। आठ में से छह केंद्रक कोशिका भित्तियों से घिरे होते हैं और कोशिकाओं में संगठित होते हैं; शेष दो केंद्रक, जिन्हें ध्रुवीय केंद्रक कहा जाता है, बड़ी केंद्रीय कोशिका में अंड परिकर के नीचे स्थित होते हैं।

भ्रूण-कोश में कोशिकाओं का एक विशिष्ट वितरण होता है। तीन कोशिकाएँ सूक्ष्मद्वारीय सिरे पर एक साथ समूहबद्ध होकर अंड-तंत्र बनाती हैं। अंड-तंत्र स्वयं दो सहायक कोशिकाओं (synergids) और एक अंड-कोशिका से बना होता है। सहायक कोशिकाओं के सूक्ष्मद्वारीय सिरे पर विशेष कोशिकीय मोटाई होती है जिसे फिलिफॉर्म तंत्र (filiform apparatus) कहा जाता है, जो पराग नलिकाओं को सहायक कोशिका की ओर मार्गदर्शन करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। तीन कोशिकाएँ खलज़ीय सिरे पर होती हैं और इन्हें प्रतिपोध (antipodals) कहा जाता है। बड़ी केंद्रीय कोशिका, जैसा पहले उल्लेख किया गया है, में दो ध्रुवीय केंद्रक होते हैं। इस प्रकार एक विशिष्ट आवृत्तबीजी भ्रूण-कोश, परिपक्वता पर, यद्यपि 8-केंद्रकीय होता है, पर 7-कोशिकीय होता है।

2.2.3 परागण

पिछले खण्डों में आपने सीखा है कि पुष्पी पादपों में नर और मादा युग्मक क्रमशः पराग-कण और भ्रूण-कोश में बनते हैं। चूँकि दोनों प्रकार के युग्मक गतिशील नहीं होते, उन्हें निषेचन के लिए एक साथ लाना पड़ता है। यह कैसे संभव होता है?

इस उद्देश्य को पूरा करने की क्रिया को परागण कहा जाता है। पराग-कणों (जो पुंकेसर से विसर्जित होते हैं) को स्त्रीकेसर के वर्तिका पर स्थानांतरित करने को परागण कहा जाता है। पुष्पी पादपों ने परागण को सुनिश्चित करने के लिए अद्भुत रूप से विविध अनुकूलन विकसित किए हैं। वे परागण के लिए बाह्य कारकों का सहारा लेते हैं। क्या आप संभावित बाह्य कारकों की सूची बना सकते हैं?

परागण के प्रकार : पराग के स्रोत के आधार पर परागण को तीन प्रकारों में बाँटा जा सकता है।

(i) स्वयं-परागण : इस प्रकार में परागण एक ही फूल के भीतर होता है। परागकणों का स्थानांतर एक ही फूल के परागकोश से वर्तिका तक होता है (चित्र 2.9a)। एक सामान्य फूल जो खुलता है और परागकोश तथा वर्तिका को उजागर करता है, उसमें पूर्ण स्वयं-परागण काफी दुर्लभ होता है। ऐसे फूलों में स्वयं-परागण के लिए पराग के निर्मुक्त होने और वर्तिका की ग्रहणशीलता में समकालीनता आवश्यक होती है और साथ ही परागकोश तथा वर्तिका एक-दूसरे के निकट होने चाहिए ताकि स्व-परागण हो सके। कुछ पौधे जैसे Viola (सामान्य पैंसी), Oxalis और Commelina दो प्रकार के फूल बनाते हैं — खस्मोगैमस फूल जो अन्य प्रजातियों के फूलों की तरह खुले परागकोश और वर्तिका वाले होते हैं, और क्लाइस्टोगैमस फूल जो बिल्कुल नहीं खुलते (चित्र 2.9c)। ऐसे फूलों में परागकोश और वर्तिका एक-दूसरे के बहुत निकट होते हैं। जब परागकोश फूल की कलियों में फटते हैं, तो परागकण वर्तिका से संपर्क कर परागण करते हैं। इस प्रकार, क्लाइस्टोगैमस फूल सदैव स्वयं-परागित होते हैं क्योंकि इनमें पर-पराग के वर्तिका पर पड़ने की कोई संभावना नहीं होती। क्लाइस्टोगैमस फूल परागणकर्ताओं की अनुपस्थिति में भी निश्चित रूप से बीज उत्पन्न करते हैं। क्या आप सोचते हैं कि क्लाइस्टोगैमी पौधे के लिए लाभकारी है या हानिकारक? क्यों?

चित्र 2.9 (a) स्व-परागित फूल; (b) पर-परागित फूल; (c) क्लाइस्टोगैमस फूल

(ii) गैइटोनोगैमी - परागकणों का स्थानांतरण एक पौधे के एक पुष्प के पुंकेसर से उसी पौधे के दूसरे पुष्प के वर्तिका तक। यद्यपि गैइटोनोगैमी कार्यात्मक रूप से परागण-कर्ता की सहायता से होने वाला पर-परागण है, आनुवंशिक दृष्टि से यह स्वपरागण के समान है क्योंकि परागकण उसी पौधे से आते हैं।

(iii) ज़ेनोगैमी - परागकणों का स्थानांतरण एक पौधे के पुंकेसर से भिन्न पौधे की वर्तिका तक (चित्र 2.9b)। यह एकमात्र ऐसा परागण प्रकार है जो परागण के समय वर्तिका तक आनुवंशिक रूप से भिन्न प्रकार के परागकण लाता है।

परागण के कारक : पौधे परागण हेतु दो अजैविक (पवन और जल) तथा एक जैविक (जन्तु) कारकों का उपयोग करते हैं। अधिकांश पौधे परागण हेतु जैविक कारकों का उपयोग करते हैं। केवल एक छोटा अनुपात पौधों द्वारा अजैविक कारकों का उपयोग होता है। वायु तथा जल परागण में वर्तिका से परागकणों के सम्पर्क में आना एक संयोग-आधारित घटना है। इन अनिश्चितताओं तथा परागकणों की हानि की भरपाई के लिए, परागण हेतु उपलब्ध अंडाणुओं की संख्या की तुलना में पुष्प विशाल मात्रा में परागकण उत्पन्न करते हैं।

पवन द्वारा परागण अजैविक परागणों में अधिक सामान्य है। पवन परागण के लिए यह भी आवश्यक होता है कि पराग कण हल्के और गैर-चिपचिपे हों ताकि वे पवन की धाराओं में परिवहित हो सकें। इनमें प्रायः खुले हुए पुंकेसर होते हैं (ताकि पराग कण आसानी से पवन की धाराओं में फैल सकें, चित्र 2.10) और बड़े, प्रायः पंखुड़ीनुमा जायांग होते हैं ताकि वायु में फैले हुए पराग कणों को आसानी से पकड़ सकें। पवन-परागित फूलों में प्रायः प्रत्येक अंडाशय में एक ही अंडाणु होता है और कई फूल एक पुष्पक्रम में समाहित होते हैं; एक परिचित उदाहरण मकई का कॉब है—जो तुरपट आप देखते हैं वह वास्तव में जायांग और वर्तिका होते हैं जो पवन में लहराकर पराग कणों को पकड़ते हैं। पवन-परागण घासों में काफी सामान्य है।

पुष्पी पौधों में जल-परागण काफी दुर्लभ है और यह लगभग 30 वंशों तक सीमित है, ज्यादातर एकबीजपत्री। इसके विपरीत, आपको याद होगा कि जल निम्न वर्ग के पौधों जैसे शैवाल, ब्रायोफाइट्स और प्टेरिडोफाइट्स में नर युग्मकों के परिवहन का नियमित साधन है। यह माना जाता है, विशेषकर कुछ ब्रायोफाइट्स और प्टेरिडोफाइट्स के लिए, कि उनका वितरण इसलिए सीमित है क्योंकि नर युग्मकों और निषेचन के लिए जल की आवश्यकता होती है। जल-परागण वाले कुछ पौधों के उदाहरण वैलिसनेरिया और हाइड्रिला हैं जो मीठे पानी में उगते हैं और कई समुद्री समुद्री घासें जैसे ज़ोस्टेरा। सभी जलीय पौधे परागण के लिए जल का उपयोग नहीं करते। अधिकांश जलीय पौधों जैसे जल कुंभी और जल कुमुदिनी में, फूल पानी के स्तर से ऊपर उभरते हैं और कीटों या पवन द्वारा परागित होते हैं जैसे अधिकांश स्थलीय पौधों में। वैलिसनेरिया में, मादा फूल लंबी डंठल की सहायता से पानी की सतह तक पहुँचता है और नर फूल या परागकण पानी की सतह पर छोड़े जाते हैं। वे जल धाराओं द्वारा निष्क्रिय रूप से ले जाए जाते हैं (चित्र 2.11a); उनमें से कुछ अंततः मादा फूलों और वर्तिका तक पहुँचते हैं। जल-परागण वाले एक अन्य समूह जैसे समुद्री घासों में, मादा फूल पानी में डूबे रहते हैं और परागकण पानी के अंदर छोड़े जाते हैं। कई ऐसी प्रजातियों में परागकण लंबे, रिबन जैसे होते हैं और वे पानी के अंदर निष्क्रिय रूप से ले जाए जाते हैं; उनमें से कुछ वर्तिका तक पहुँचकर परागण करते हैं। अधिकांश जल-परागित प्रजातियों में, परागकण श्लेष्मी आवरण द्वारा भीगने से सुरक्षित रहते हैं।

पवन और जल-परागित फूल सामान्यतः बहुत रंगीन नहीं होते और वे मधु (नेक्टर) का उत्पादन नहीं करते। इसका क्या कारण होगा?

आकृति 2.11 (a) वैलिसनेरिया में जल द्वारा परागण;
(b) कीट द्वारा परागण

अधिकांश पुष्पीय पौधे परागण के लिए विभिन्न प्रकार के जानवरों का उपयोग करते हैं। मधुमक्खियाँ, तितलियाँ, मक्खियाँ, भृंग, ततैया, चींटियाँ, पतंगे, पक्षी (सनबर्ड और हमिंग बर्ड) तथा चमगादड़ सामान्य परागण सहायक हैं (आकृति 2.11b)। जानवरों में कीट, विशेषकर मधुमक्खियाँ, प्रमुख जैविक परागण सहायक होते हैं। कुछ बड़े जानवर जैसे कुछ प्राइमेट (लेमुर), वृक्ष-निवासी कृंतक, या सरीसृप (गेको छिपकली और बगीचे की छिपकली) भी कुछ प्रजातियों में परागणकर्ता के रूप में वर्णित हैं।

प्रायः पशु-परागित पौधों के फूल किसी विशिष्ट पशु प्रजाति के अनुरूप विशेष रूप से अनुकूलित होते हैं। कीट-परागित फूलों का अधिकांश भाग बड़ा, रंगीन, सुगंधित और अमृत से भरपूर होता है। जब फूल छोटे होते हैं, तो कई फूलों को एक पुष्पक्रम में समूहित किया जाता है ताकि वे दिखाई दे सकें। पशु रंग और/या सुगंध से फूलों की ओर आकर्षित होते हैं। मक्खियों और भृंगों द्वारा परागित फूल इन पशुओं को आकर्षित करने के लिए दुर्गंध स्रावित करते हैं। पशु-भेंटों को बनाए रखने के लिए, फूलों को पशुओं को पुरस्कार प्रदान करना पड़ता है। अमृत और परागकण सामान्य पुष्प पुरस्कार होते हैं। फूल से पुरस्कार(ों) को इकट्ठा करने के लिए पशु आगंतुक पुंकेसर और वर्तिका के संपर्क में आता है। पशु के शरीर पर परागकणों की एक परत चिपक जाती है, जो आमतौर पर पशु-परागित फूलों में चिपचिपे होते हैं। जब पराग ले जाने वाला पशु वर्तिका के संपर्क में आता है, तो यह परागण करता है। कुछ प्रजातियों में पुष्प पुरस्कार अंडे देने के लिए सुरक्षित स्थान प्रदान करना होता है; एक उदाहरण अमोर्फोफैलस का सबसे लंबा फूल है (फूल स्वयं लगभग 6 फीट ऊंचा होता है)। एक प्रकार की पतंगा और युक्का पौधे के बीच एक समान संबंध होता है, जहां दोनों प्रजातियाँ - पतंगा और पौधा - एक-दूसरे के बिना अपने जीवन चक्र को पूरा नहीं कर सकते। पतंगा अपने अंडे अंडाशय के लोक्यूल में रखती है और फूल, बदले में, पतंगा द्वारा परागित होता है। पतंगा की अंडों से लार्वा तब बाहर आते हैं जब बीज विकसित होने लगते हैं।

क्या आप निम्नलिखित पौधों (या आपके पास उपलब्ध किसी अन्य पौधों) के कुछ फूलों का अवलोकन क्यों नहीं करते: खीरा, आम, पीपल, धनिया, पपीता, प्याज, लोबिया, कपास, तम्बाकू, गुलाब, नींबू, यूकेलिप्टस, केला? यह पता लगाने की कोशिश करें कि कौन-से जानवर उन पर आते हैं और क्या वे परागणक हो सकते हैं। आपको कुछ दिनों तक और दिन के विभिन्न समयों में धैर्यपूर्वक फूलों का अवलोकन करना होगा। आप यह भी देखने की कोशिश कर सकते हैं कि क्या फूल की विशेषताओं और उस पर आने वाले जानवर के बीच कोई सहसंबंध है। ध्यान से देखें कि क्या कोई भी आगंतुक परागकोष और वर्तिका के संपर्क में आता है, क्योंकि केवल ऐसे आगंतुक ही परागण कर सकते हैं। कई कीट पराग या अमृत का सेवन तो कर सकते हैं, लेकिन परागण नहीं करते। ऐसे पुष्प आगंतुकों को पराग/अमृत डाकू कहा जाता है। हो सकता है आप परागणकों की पहचान कर सकें या न कर सकें, लेकिन आप अपने प्रयासों का आनंद जरूर लेंगे!

बाह्य-संगमन युक्तियाँ : अधिकांश पुष्पीय पौधे द्विलिंगी पुष्प उत्पन्न करते हैं और परागकणों के उसी पुष्प की वर्तिका से सम्पर्क में आने की प्रबल सम्भावना रहती है। निरन्तर आत्म-परागण से आंतर-प्रजनन ह्रास (inbreeding depression) उत्पन्न होता है। पुष्पीय पौधों ने आत्म-परागण को रोकने और पर-परागण को प्रोत्साहित करने के लिए अनेक युक्तियाँ विकसित की हैं। कुछ प्रजातियों में पराग का विसर्जन और वर्तिका की ग्राह्यता एक-साथ नहीं होती। या तो वर्तिका ग्राह्य बनने से पहले ही पराग निकल जाता है, या वर्तिका पराग निकलने से बहुत पहले ग्राह्य हो जाती है। कुछ अन्य प्रजातियों में पुष्पदण्ड और वर्तिका को भिन्न-भिन्न स्थानों पर रखा जाता है ताकि पराग उसी पुष्प की वर्तिका से सम्पर्क न कर सके। ये दोनों युक्तियाँ आत्म-गर्भाधान (autogamy) को रोकती हैं। आंतर-प्रजनन रोकने की तीसरी युक्ति आत्म-असंगतता (self-incompatibility) है। यह एक आनुवंशिक तंत्र है जो उसी पुष्प या उसी पौधे के अन्य पुष्पों से आए पराग को बीजाण्डों को निषेचित करने से रोकता है, पराग के अंकुरण या पराग नलिका की वृद्धि को वर्तिका में रोककर। आत्म-परागण रोकने की एक अन्य युक्ति एकलिंगी पुष्पों का निर्माण है। यदि नर और मादा दोनों पुष्प एक ही पौधे पर हों, जैसे अरंडी और मक्का (एकगृह, monoecious), तो यह आत्म-गर्भाधान को रोकती है पर गैतोनोगेमी (geitonogamy) को नहीं। अनेक प्रजातियों में, जैसे पपीता, नर और मादा पुष्प भिन्न-भिन्न पौधों पर होते हैं, अर्थात् प्रत्येक पौधा या तो नर होता है या मादा (द्विगृह, dioecy)। यह स्थिति आत्म-गर्भाधान और गैतोनोगेमी दोनों को रोकती है।

पराग-स्त्रीकेसर संपर्क : परागण इस बात की गारंटी नहीं देता कि सही प्रकार का पराग (समान प्रजाति के स्त्रीकेसर के साथ संगत पराग) ही स्थानांतरित होगा। अक्सर गलत प्रकार का पराग, चाहे अन्य प्रजातियों से हो या स्वयं उसी पौधे से (यदि वह स्व-असंगत है), भी स्त्रीकेसर पर गिरता है। स्त्रीकेसर में यह क्षमता होती है कि वह पराग को पहचान सके, चाहे वह सही प्रकार (संगत) हो या गलत प्रकार (असंगत)। यदि वह सही प्रकार का है, तो स्त्रीकेसर पराग को स्वीकार करता है और परागण के बाद की घटनाओं को बढ़ावा देता है जो निषेचन की ओर ले जाती हैं। यदि पराग गलत प्रकार का है, तो स्त्रीकेसर पराग को अस्वीकार कर देता है—या तो स्त्रीकेसर पर पराग अंकुरण को रोककर या शैली में पराग नलिका की वृद्धि को रोककर। स्त्रीकेसर की पराग को पहचानने और फिर उसे स्वीकार या अस्वीकार करने की यह क्षमता पराग कण और स्त्रीकेसर के बीच एक निरंतर संवाद का परिणाम है। यह संवाद पराग के रासायनिक घटकों और स्त्रीकेसर के घटकों के बीच परस्पर क्रिया द्वारा संचालित होता है। केवल पिछले कुछ वर्षों में ही वनस्पतिशास्त्रियों ने पराग और स्त्रीकेसर के कुछ घटकों और पहचान, स्वीकृति या अस्वीकृति की ओर ले जाने वाली परस्पर क्रियाओं की पहचान करने में सफलता पाई है।

चित्र 2.12 (क) परागकण वर्तिका पर अंकुरित होते हुए; (ख) परागनलिकाएँ वर्तिका के माध्यम से बढ़ती हुई; (ग) परागकाय का अनुदैर्घ्य काट जिसमें परागनलिका के विकास का मार्ग दिखाया गया है; (घ) अंडीयुक्ति का आवर्धित दृश्य जिसमें परागनलिका का एक सहायक कोशिका में प्रवेश दिखाया गया है; (ङ) सहायक कोशिका में नर युग्मकों का निर्गमन और शुक्राणुओं की गति, एक अंडे में और दूसरा केंद्रीय कोशिका में

जैसा पहले उल्लेख किया गया है, संगत परागण के बाद परागकण वर्तिका पर अंकुरित होकर एक परागनलिका उत्पन्न करता है जो एक जर्म छिद्र से निकलती है (चित्र 2.12a)। परागकण की सामग्री परागनलिका में चली जाती है। परागनलिका वर्तिका और शैली के ऊतकों से होकर बढ़ती है और अंडाशय तक पहुँचती है (चित्र 2.12b, c)। आपको याद होगा कि कुछ पौधों में परागकण दो-कोशिकीय अवस्था में (एक वनस्पति कोशिका और एक जनन कोशिका) गिराए जाते हैं। ऐसे पौधों में जनन कोशिका विभाजित होकर वर्तिका में परागनलिका के विकास के दौरान दो नर युग्मक बनाती है। जिन पौधों में पराग तीन-कोशिकीय अवस्था में गिराए जाते हैं, वहाँ परागनलिका शुरू से ही दो नर युग्मक ले जाती है। परागनलिका अंडाशय तक पहुँचकर सूक्ष्मद्वार से अंडाणु में प्रवेश करती है और फिर फिलिफॉर्म उपकरण के माध्यम से एक सहायक कोशिका में प्रवेश करती है (चित्र 2.12d, e)। हाल की कई अध्ययनों से पता चला है कि सहायक कोशिकाओं के सूक्ष्मद्वारीय भाग में उपस्थित फिलिफॉर्म उपकरण परागनलिका के प्रवेश को मार्गदर्शित करता है। ये सभी घटनाएँ—वर्तिका पर पराग के आरोपण से लेकर परागनलिका के अंडाणु में प्रवेश तक—को मिलाकर पराग-स्त्रीकेसर अन्योन्यक्रिया कहा जाता है। जैसा पहले बताया गया है, पराग-स्त्रीकेसर अन्योन्यक्रिया एक गतिशील प्रक्रिया है जिसमें पराग की पहचान होती है और फिर उसे बढ़ावा दिया जाता है या रोका जाता है। इस क्षेत्र में प्राप्त ज्ञान पौधा प्रजनक को असंगत परागणों में भी पराग-स्त्रीकेसर अन्योन्यक्रिया को नियंत्रित करके वांछित संकर प्राप्त करने में मदद करेगा।

आप मटर, चना, क्रोटालेरिया, बाल्सम और विंका जैसे फूलों से कुछ पराग को १० प्रतिशत लगभग की चीनी के घोल की बूंद वाले काँच के स्लाइड पर छिड़ककर पराग अंकुरण को आसानी से अध्ययन कर सकते हैं। लगभग १५–३० मिनट बाद सूक्ष्मदर्शी के निम्न शक्ति लेंस के अंतर्गत स्लाइड का निरीक्षण करें। आपको पराग दानों से बाहर निकलते पराग नलिकाएँ दिखने की संभावना है।

जैसा कि आप पादप प्रजनन के अध्याय (अध्याय ९) में सीखेंगे, एक प्रजनक विभिन्न प्रजातियों और प्रायः वंशों को पार करना चाहता है ताकि वांछनीय लक्षणों को संयोजित कर व्यावसायिक रूप से ‘श्रेष्ठ’ किस्में उत्पन्न की जा सकें। कृत्रिम संकरण फसल सुधार कार्यक्रम के प्रमुख उपागमों में से एक है। ऐसे संकरण प्रयोगों में यह सुनिश्चित करना महत्वपूर्ण है कि केवल वांछित पराग दानों का ही परागण के लिए उपयोग किया जाए और अंडाशय अवांछित पराग से संदूषण से सुरक्षित रहे। यह निष्पुषण और थैलीबद्धन तकनीकों द्वारा प्राप्त किया जाता है।

यदि मादा माता-पौधा उभयलिंगी पुष्प उत्पन्न करता है, तो पुष्प कली में परागकोश के फटने से पहले संडसी की एक जोड़ी द्वारा परागकोशों को हटाना आवश्यक होता है। इस चरण को नपुंसक बनाना (इमास्कुलेशन) कहा जाता है। नपुंसक बनाए गए पुष्पों को उपयुक्त आकार की थैली, प्रायः बटर पेपर से बनी, से ढकना होता है ताकि उसके वर्तिका पर अवांछित पराग के संदूषण को रोका जा सके। इस प्रक्रिया को बैगिंग कहा जाता है। जब बैग किए गए पुष्प की वर्तिका ग्राही हो जाती है, तो नर माता-पौधे के परागकोशों से एकत्रित परिपक्व परागाणुओं को वर्तिका पर छिड़का जाता है, और पुष्पों को पुनः बैग किया जाता है, तथा फलों को विकसित होने दिया जाता है।

यदि मादा माता-पौधा एकलिंगी पुष्प उत्पन्न करता है, तो नपुंसक बनाने की आवश्यकता नहीं होती है। मादा पुष्प कलियों को पुष्प खुलने से पहले बैग किया जाता है। जब वर्तिका ग्राही हो जाती है, तो वांछित पराग का उपयोग कर परागण किया जाता है और पुष्प को पुनः बैग कर दिया जाता है।
2022-23

2.3 द्विगुणन (DOUBLE FERTILISATION)

एक सहायक कोशिका में प्रवेश करने के बाद, पराग नलिका दो नर युग्मक कोशिकाओं को सहायक कोशिका के कोशिकाद्रव्य में मुक्त कर देती है। एक नर युग्मक बीजाणु कोशिका की ओर बढ़ता है और उसके केंद्रक से संलयित होकर सिंगेमी पूरी करता है। इससे एक द्विगुणित कोशिका, युग्मनज (जाइगोट) का निर्माण होता है। दूसरा नर युग्मक केंद्रीय कोशिका में स्थित दो ध्रुवीय केंद्रकों की ओर बढ़ता है और उनसे संलयित होकर एक त्रिगुणित प्राथमिक भ्रूणपोष केंद्रक (PEN) बनाता है (चित्र 2.13a)। चूँकि इसमें तीन एकगुणित केंद्रकों का संलयन होता है, इसे ट्रिपल संलयन कहा जाता है। चूँकि भ्रूण थैली में दो प्रकार के संलयन—सिंगेमी और ट्रिपल संलयन—होते हैं, इस घटना को द्विगुणन कहा जाता है, जो पुष्पी पादपों के लिए अनोखी है। ट्रिपल संलयन के बाद केंद्रीय कोशिका प्राथमिक भ्रूणपोष कोशिका (PEC) बन जाती है और भ्रूणपोष में विकसित होती है, जबकि युग्मनज भ्रूण में विकसित होता है।

चित्र 2.13 (a) निषेचित भ्रूण थैली युग्मनज और प्राथमिक भ्रूणपोष केंद्रक (PEN) को दर्शा रही है;
(b) द्विबीजपत्री में भ्रूण विकास के चरण [(a) की तुलना में घटाकर दिखाए गए]

2.4 निषेचनोत्तर : संरचनाएँ और घटनाएँ

द्विगुणन के बाद, भ्रूणपोष और भ्रूण का विकास, बीजाणुओं का बीजों में और अंडाशय का फल में परिपक्व होना, सामूहिक रूप से निषेचनोत्तर घटनाएँ कहलाते हैं।

2.4.1 भ्रूणपोष

एंडोस्पर्म का विकास भ्रूण के विकास से पहले होता है। क्यों? प्राथमिक एंडोस्पर्म कोशिका बार-बार विभाजित होती है और एक ट्रिपलॉयड एंडोस्पर्म ऊतक बनाती है। इस ऊतक की कोशिकाएँ आरक्षित खाद्य पदार्थों से भरी होती हैं और विकसित हो रहे भ्रूण के पोषण के लिए उपयोग की जाती हैं। एंडोस्पर्म विकास के सबसे सामान्य प्रकार में, PEN क्रमिक नाभिकीय विभाजनों से गुजरता है ताकि मुक्त नाभिक उत्पन्न हो सकें। एंडोस्पर्म विकास के इस चरण को मुक्त-नाभिकीय एंडोस्पर्म कहा जाता है। बाद में कोशिका भित्ति निर्माण होता है और एंडोस्पर्म कोशिकीय बन जाता है। कोशिकाकरण से पहले बने मुक्त नाभिकों की संख्या काफी भिन्न होती है। नरियल पानी, जिससे आप परिचित हैं, वह कुछ और नहीं बल्कि मुक्त-नाभिकीय एंडोस्पर्म है (हजारों नाभिकों से बना) और चारों ओर का सफेद गिरी कोशिकीय एंडोस्पर्म है।

एंडोस्पर्म या तो विकसित हो रहे भ्रूण द्वारा पूरी तरह से उपभोजित हो सकता है (जैसे मटर, मूंगफली, सेम) बीज परिपक्व होने से पहले, या यह परिपक्व बीज में बना रह सकता है (जैसे अरंडी और नारियल) और बीज अंकुरण के दौरान उपयोग में लिया जाता है। अरंडी, मटर, सेम, मूंगफली, नारियल के फल के कुछ बीजों को फोड़कर प्रत्येक स्थिति में एंडोस्पर्म की खोज करें। पता लगाएँ कि क्या अनाजों – गेहूँ, चावल और मक्का में एंडोस्पर्म स्थायी है।

आकृति 2.14 (a) एक विशिष्ट द्विबीजपत्री भ्रूण; (b) घास के भ्रूण का L.S.

2.4.2 भ्रूण

भ्रूण विकसित होता है भ्रूण थैली के सूक्ष्मद्वारीय सिरे पर जहाँ युग्मनज स्थित होता है। अधिकांश युग्मनज केवल एक निश्चित मात्रा में भ्रूणपोष (एंडोस्पर्म) बनने के बाद ही विभाजित होते हैं। यह विकसित हो रहे भ्रूण को सुनिश्चित पोषण प्रदान करने के लिए एक अनुकूलन है। यद्यपि बीज काफी भिन्न होते हैं, भ्रूण विकास के प्रारंभिक चरण (भ्रूणजनन) दोनों एकबीजपत्री और द्विबीजपत्री पौधों में समान होते हैं। आकृति 2.13 एक द्विबीजपत्री भ्रूण में भ्रूणजनन के चरणों को दर्शाती है। युग्मनज प्रो-एम्ब्रियो (proembryo) को जन्म देता है और तत्पश्चात गोलाकार, हृदयाकार और परिपक्व भ्रूण में विकसित होता है।

एक विशिष्ट द्विबीजपत्री भ्रूण (आकृति 2.14a) में एक भ्रूणीय अक्ष और दो बीजपत्र (cotyledons) होते हैं। बीजपत्रों के स्तर से ऊपर भ्रूणीय अक्ष का भाग एपिकोटिल (epicotyl) होता है, जो प्ल्यूमूल (plumule) या तना सिरे पर समाप्त होता है। बीजपत्रों के स्तर से नीचे का बेलनाकार भाग हाइपोकोटिल (hypocotyl) होता है जो अपने निचले सिरे पर रेडिकल (radicle) या मूल सिरे पर समाप्त होता है। मूल सिरा रूट कैप (root cap) से ढका होता है।

एकबीजपत्री पौधों के भ्रूणों (आकृति 2.14 b) में केवल एक बीजपत्र होता है। घास परिवार में बीजपत्र को स्कूटेलम (scutellum) कहा जाता है जो भ्रूणीय अक्ष के एक ओर (पार्श्व) स्थित होता है। अपने निचले सिरे पर, भ्रूणीय अक्ष में रेडिकल और रूट कैप एक अविभेद्य आवरण कोलोराइज़ा (coleorrhiza) में संलग्न होते हैं। स्कूटेलम के संलग्न स्तर से ऊपर भ्रूणीय अक्ष का भाग एपिकोटिल होता है। एपिकोटिल में एक शूट शीर्ष (shoot apex) और कुछ पत्ती प्राइमोर्डिया (leaf primordia) एक खोखली पर्ण संरचना कोलोप्टाइल (coleoptile) में संलग्न होते हैं।

कुछ बीजों को (जैसे गेहूँ, मक्का, मटर, चना, मूंगफली) रातभर पानी में भिगो दें। फिर बीजों को चीरकर भ्रूण और बीज के विभिन्न भागों का अवलोकन करें।

2.4.3 बीज

एंजियोस्पर्म्स में, बीज यौन प्रजनन का अंतिम उत्पाद होता है। इसे अक्सर निषेचित अंडाणु के रूप में वर्णित किया जाता है। बीज फलों के अंदर बनते हैं। एक बीज आमतौर पर बीज कोट, कोटिलीडन और भ्रूण अक्ष से बना होता है। भ्रूण की कोटिलीडन (चित्र 2.15a) सरल संरचनाएँ होती हैं, आमतौर पर मोटी और फूली हुई होती हैं क्योंकि इनमें भोजन का भंडार होता है (जैसे फलियों में)। परिपक्व बीज नॉन-एल्ब्यूमिनस या एक्स-एल्ब्यूमिनस हो सकते हैं। नॉन-एल्ब्यूमिनस बीजों में कोई अवशिष्ट एंडोस्पर्म नहीं होता क्योंकि यह भ्रूण विकास के दौरान पूरी तरह से खत्म हो जाता है (जैसे मटर, मूंगफली)। एल्ब्यूमिनस बीजों में एंडोस्पर्म का एक भाग बना रहता है क्योंकि यह भ्रूण विकास के दौरान पूरी तरह से उपयोग नहीं होता (जैसे गेहूँ, मक्का, जौ, अरंडी)। कभी-कभी, कुछ बीजों जैसे काली मिर्च और चुकंदर में न्यूसेलस के अवशेष भी बने रहते हैं। यह अवशिष्ट, स्थायी न्यूसेलस पेरिस्पर्म कहलाता है।

अंडाणुओं की बाहरी परतें कठोर सुरक्षात्मक बीज आवरणों के रूप में कठोर हो जाती हैं (चित्र 2.15a)। बीज आवरण में सूक्ष्म छिद्र के रूप में सूक्ष्मद्वार बना रहता है। यह अंकुरण के दौरान बीज में ऑक्सीजन और पानी के प्रवेश में सहायता करता है। जैसे-जैसे बीज परिपक्व होता है, इसकी जल सामग्री कम हो जाती है और बीज अपेक्षाकृत शुष्क हो जाते हैं (द्रव्यमान के अनुसार 10-15 प्रतिशत नमी)। भ्रूण की सामान्य उपापचयी गतिविधि धीमी हो जाती है। भ्रूण निष्क्रियता की अवस्था जिसे विरामावस्था कहा जाता है, में प्रवेश कर सकता है, या यदि अनुकूल परिस्थितियाँ उपलब्ध हों (पर्याप्त नमी, ऑक्सीजन और उपयुक्त तापमान), तो वे अंकुरित होते हैं।

जैसे-जैसे अंडाणु बीजों में परिपक्व होते हैं, अंडाशय फल में विकसित होता है, अर्थात् अंडाणुओं के बीजों में और अंडाशय के फल में रूपांतरण एक साथ होता है। अंडाशय की भित्ति फल की भित्ति में विकसित होती है जिसे परिकार्प कहा जाता है। फल रसीले हो सकते हैं जैसे अमरूद, संतरा, आम आदि में, या शुष्क हो सकते हैं जैसे मूंगफली और सरसों आदि में। कई फलों में बीजों के प्रसार के लिए तंत्र विकसित हुए हैं। उन फलों के वर्गीकरण और उनके प्रसार तंत्रों को याद कीजिए जिन्हें आपने पिछली कक्षा में पढ़ा है। क्या अंडाशय में उपस्थित अंडाणुओं की संख्या और फल में उपस्थित बीजों की संख्या के बीच कोई संबंध है?

अधिकांत पौधों में, जब अंडाशय से फल विकसित होता है, तब तक अन्य पुष्प-अंग क्षय होकर गिर जाते हैं। तथापि कुछ प्रजातियों—जैसे सेब, स्ट्रॉबेरी, काजू आदि—में थैलेमस भी फल-निर्माण में योगदान देता है। ऐसे फल झूठे फल कहलाते हैं (चित्र 2.15b)। अधिकांश फल केवल अंडाशय से ही बनते हैं और इन्हें सच्चे फल कहा जाता है। यद्यपि अधिकांश प्रजाओं में फल निषेचन के परिणामस्वरूप बनते हैं, कुछ प्रजातियाँ ऐसी भी हैं जिनमें निषेचन के बिना ही फल विकसित हो जाते हैं। ऐसे फल अनिषेचित फल (पार्थेनोकार्पिक फल) कहलाते हैं। केला ऐसा ही एक उदाहरण है। पार्थेनोकार्पी को वृद्धि-हार्मोनों के प्रयोग से प्रेरित किया जा सकता है और ऐसे फल बीजरहित होते हैं।

चित्र 2.15 (a) कुछ बीजों की संरचना। (b) सेब और स्ट्रॉबेरी के झूठे फल

बीज एंजियोस्पर्म्स को कई लाभ प्रदान करते हैं। सबसे पहले, चूँकि परागण और निषेचन जैसी प्रजनन प्रक्रियाएँ जल से स्वतंत्र होती हैं, बीज निर्माण अधिक विश्वसनीय होता है। साथ ही, बीजों में नए आवासों तक फैलने के लिए बेहतर अनुकूली रणनीतियाँ होती हैं और वे प्रजातियों को अन्य क्षेत्रों में उपनिवेशित होने में मदद करते हैं। चूँकि उनमें पर्याप्त भोजन भंडार होता है, युवा अंकुर तब तर पोषित रहते हैं जब तक वे स्वयं प्रकाश संश्लेषण करने में सक्षम नहीं हो जाते। कठोर बीज कोट युवा भ्रूण को सुरक्षा प्रदान करता है। यौन प्रजनन के उत्पाद होने के नाते, वे नए आनुवंशिक संयोजन उत्पन्न करते हैं जिससे विविधता आती है।

बीज हमारी कृषि का आधार है। परिपक्व बीजों का निर्जलीकरण और निष्क्रियता बीजों के भंडारण के लिए महत्वपूर्ण है, जिन्हें पूरे वर्ष भोजन के रूप में प्रयोग किया जा सकता है और अगले सीजन में फसल उगाने के लिए भी। क्या आप बीजों की अनुपस्थिति में, या ऐसे बीजों की उपस्थिति में जो बनने के तुरंत बाद ही अंकुरित हो जाते हैं और भंडारित नहीं किए जा सकते, कृषि की कल्पना कर सकते हैं?

बीजों को बिखराने के बाद वे कितने समय तक जीवित रहते हैं? यह अवधि भी बहुत भिन्न होती है। कुछ प्रजातियों में बीज कुछ महीनों के भीतर ही विकसित होने की क्षमता खो देते हैं। बड़ी संख्या में प्रजैतियों के बीज कई वर्षों तक जीवित रहते हैं। कुछ बीज सैकड़ों वर्षों तक जीवित रह सकते हैं। बहुत पुराने फिर भी विकसित होने योग्य बीजों के कई रिकॉर्ड मौजूद हैं। सबसे पुराना बीज एक ल्यूपिन, Lupinus arcticus का है, जो आर्कटिक टुंड्रा से खोदा गया था। यह बीज लगभग 10,000 वर्षों की निष्क्रियता के बाद अंकुरित हुआ और फूल भी आया। 2000 वर्ष पुराने जीवित बीज का एक हालिया रिकॉर्ड खजूर के पेड़, Phoenix dactylifera का है, जो डेड सी के पास किंग हेरोड के महल की पुरातात्विक खुदाई के दौरान मिला था।

फूलों वाले पौधों के लैंगिक प्रजनन का संक्षिप्त विवरण पूरा करने के बाद, निम्नलिखित प्रश्नों के माध्यम से कुछ फूलों वाले पौधों की विशाल प्रजनन क्षमता को समझने का प्रयास करना उपयोगी होगा: एक भ्रूण थैली में कितने अंडाणु होते हैं? एक अंडाणु में कितनी भ्रूण थैलियाँ होती हैं? एक अंडाशय में कितने अंडाणु होते हैं? एक सामान्य फूल में कितने अंडाशय होते हैं? एक पेड़ पर कितने फूल होते हैं? और इसी तरह…

क्या आप कुछ ऐसे पौधों के बारे में सोच सकते हैं जिनके फलों में बहुत बड़ी संख्या में बीज होते हैं। आर्किड के फल ऐसी ही एक श्रेणी हैं और प्रत्येक फल में हजारों छोटे-छोटे बीज होते हैं। कुछ परजीवी प्रजातियों जैसे ओरोबांचे और स्ट्रिगा के फलों में भी यही स्थिति है। क्या आपने फाइकस का एक छोटा-सा बीज देखा है? उस छोटे-से बीज से विकसित होने वाला फाइकस का पेड़ कितना विशाल होता है। प्रत्येक फाइकस पेड़ अरबों बीज उत्पन्न करता है। क्या आप किसी अन्य उदाहरण की कल्पना कर सकते हैं जिसमें इतनी छोटी संरचना वर्षों के दौरान इतना विशाल जैव-द्रव्य उत्पन्न कर सके?

2.5 अपोमिक्सिस और बहुभ्रूणता

यद्यपि बीज सामान्यतः निषेचन के उत्पाद होते हैं, कुछ पुष्पीय पौधे जैसे Asteraceae और घासों की कुछ प्रजातियों ने निषेचन के बिना बीज उत्पन्न करने की एक विशेष क्रिया विकसित की है, जिसे एपोमिक्सिस कहा जाता है। निषेचन के बिना फल उत्पादन को क्या कहा जाता है? इस प्रकार, एपोमिक्सिस यौन प्रजनन की नकल करने वाला एक अलैंगिक प्रजनन का रूप है। एपोमिक्सिस बीजों के विकास के कई तरीके होते हैं। कुछ प्रजातियों में, डिप्लॉयड अंडाणु न्यूनीकरण विभाजन के बिना बनता है और निषेचन के बिना भ्रूण में विकसित होता है। अधिक बार, जैसे कई सिट्रस और आम की किस्मों में, भ्रूण थैली को घेरने वाली कुछ न्यूसेल कोशिकाएँ विभाजित होना शुरू करती हैं, भ्रूण थैली में प्रवेश करती हैं और भ्रूणों में विकसित होती हैं। ऐसी प्रजातियों में प्रत्येक बीजाणु में कई भ्रूण होते हैं। एक बीज में एक से अधिक भ्रूण की उपस्थिति को बहुभ्रूणता कहा जाता है। संतरे के कुछ बीज निकालें और उन्हें निचोड़ें। प्रत्येक बीज से विभिन्न आकारों और आकृतियों के कई भ्रूणों को देखें। प्रत्येक बीज में भ्रूणों की संख्या गिनें। एपोमिक्सिस भ्रूणों की आनुवंशिक प्रकृति क्या होगी? क्या उन्हें क्लोन कहा जा सकता है?

हमारे कई खाद्य और सब्जी फसलों की संकर किस्मों का व्यापक रूप से उगाया जा रहा है। संकरों की खेती से उत्पादकता में भारी वृद्धि हुई है। संकरों की एक समस्या यह है कि संकर बीजों को हर वर्ष बनाना पड़ता है। यदि संकरों से एकत्रित बीजों को बोया जाता है, तो संतति में पौधे विपृथक हो जाते हैं और संकर लक्षणों को बनाए नहीं रखते। संकर बीजों का उत्पादन महंगा होता है और इसलिए संकर बीजों की लागत किसानों के लिए बहुत अधिक हो जाती है। यदि इन संकरों को अपोमिक्टिक बना दिया जाए, तो संकर संतति में लक्षणों का विपृथकन नहीं होता। तब किसान नए फसल को हर वर्ष उगाने के लिए संकर बीजों का उपयोग करते रह सकते हैं और उन्हें हर वर्ष संकर बीज खरीदने नहीं पड़ेंगे। संकर बीज उद्योग में अपोमिक्सिस के महत्व के कारण, विश्व भर के कई प्रयोगशालाओं में अपोमिक्सिस की आनुवंशिकी को समझने और संकर किस्मों में अपोमिक्टिक जीनों को स्थानांतरित करने के लिए सक्रिय अनुसंधान चल रहा है।

सारांश

फूल एंजियोस्पर्म्स में यौन प्रजनन का केंद्र होते हैं। फूल में, पुंकेसर जो पुंस्रागों से बना होता है, पुरुष प्रजनन अंगों को दर्शाता है और जायांग जो जायांगों से बना होता है, स्त्री प्रजनन अंगों को दर्शाता है।

एक सामान्य पुष्पदंड द्विलोबीय, द्विपुटी और चतुःस्पोरांजीय होता है। परागकण सूक्ष्मस्पोरांजिया के अंदर विकसित होते हैं। चार भित्ति परतें—एपिडर्मिस, एंडोथीशियम, मध्य परतें और टैपिटम—सूक्ष्मस्पोरांजium को घेरे रहती हैं। सूक्ष्मस्पोरांजium के केंद्र में स्थित स्पोरोजीन ऊतक की कोशिकाएँ मियोसिस (सूक्ष्मस्पोरजनन) से गुजरकर सूक्ष्मस्पोरों की चतुष्काय बनाती हैं। प्रत्येक सूक्ष्मस्पोर परिपक्व होकर परागकण बन जाता है।

परागकण नर युग्मकोद्भिद् पीढ़ी का प्रतिनिधित्व करते हैं। परागकण की दो परतों वाली भित्ति होती है—बाहरी एक्ज़ीन और भीतरी इन्टीन। एक्ज़ीन स्पोरोपोलेनिन से बनी होती है और इसमें अंकुर रंध्र होते हैं। परागकण विसर्जन के समय दो कोशिकाओं वाले (एक वनस्पति कोशिका और एक जनन कोशिका) या तीन कोशिकाओं वाले (एक वनस्पति कोशिका और दो नर युग्मकों) हो सकते हैं।

स्त्रीकेसर के तीन भाग होते हैं—स्तिग्मा, स्टाइल और अंडाशय। अंडाशय में अंडाणु उपस्थित होते हैं। अंडाणुओं में एक डंठल फ्यूनिकल, सुरक्षात्मक अंतर्च्छद(एँ) और एक छिद्र माइक्रोपाइल होता है। केंद्रीय ऊतक न्यूसेलस है जिसमें आर्कीस्पोरियम विभेदित होता है। आर्कीस्पोरियम की एक कोशिका, मेगास्पोर मातृ कोशिका, मियोटिक रूप से विभाजित होती है और उनमें से एक मेगास्पोर भ्रूणकोष (स्त्री युग्मकोद्भिद्) बनाती है। परिपक्व भ्रूणकोष 7-कोशिकीय और 8-केंद्रकीय होता है। माइक्रोपाइल सिरे पर अंड कोशिका-युक्त युग्मक यंत्र होता है जिसमें दो सहायक कोशिकाएँ और एक अंड कोशिका होती है। चैलाज़ल सिरे पर तीन प्रतिपोद होते हैं। केंद्र में दो ध्रुवीय केंद्रकों वाली एक बड़ी केंद्रीय कोशिका होती है।

परागण वह तंत्र है जिससे परागकणों को वृहदाणु से वर्तिका तक स्थानांतरित किया जाता है। परागण कर्ता या तो अजैविक (पवन और जल) होते हैं या जैविक (जीव)।

पराग-स्त्रीकेसर अन्योन्यक्रिया उन सभी घटनाओं को सम्मिलित करती है जब वर्तिका पर परागकणों का पतन होता है तब तक जब तक पराग नलिका भ्रूण थैली में प्रवेश नहीं करती (जब पराग सुसंगत होता है) या पराग अवरोधन (जब पराग असंगत होता है)। सुसंगत परागण के पश्चात्, परागकण वर्तिका पर अंकुरित होता है और परिणामी पराग नलिका शैली के माध्यम से बढ़ती है, अंडाणुओं में प्रवेश करती है और अंततः दो नर युग्मकों को एक सहायक कोशिका में विसर्जित करती है। आवृत्तबीजी द्विगर्भाधान प्रदर्शित करते हैं क्योंकि प्रत्येक भ्रूण थैली में दो संलयन घटनाएँ होती हैं, अर्थात् युग्मन और ट्रिपल संलयन। इन संलयनों के उत्पाद द्विगुणित युग्मनज और त्रिगुणित प्राथमिक भ्रूणपोष केन्द्रक (प्राथमिक भ्रूणपोष कोशिका में) होते हैं। युग्मनज भ्रूण में विकसित होता है और प्राथमिक भ्रूणपोष कोशिका भ्रूणपोष ऊतक बनाती है। भ्रूणपोष का निर्माण सदैव भ्रूण के विकास से पूर्व होता है।

विकसित होता हुआ भ्रूण विभिन्न अवस्थाओं—जैसे प्राथमिक भ्रूण, गोलाकार और हृदयाकार अवस्थाओं—से गुजरता है परिपक्व होने से पहले। परिपक्व द्विबीजपत्री भ्रूण में दो बीजपत्र और एक भ्रूणीय अक्ष होता है जिसमें उपराभ्रूण और अधोभ्रूण होते हैं। एकबीजपत्री भ्रूणों में एक ही बीजपत्र होता है। निषेचन के पश्चात्, अंडाशय फल में और अंडाणु बीज में विकसित होते हैं।

एक घटना जिसे एपोमिक्सिस कहा जाता है, कुछ एंजियोस्पर्म्स में पाई जाती है, विशेष रूप से घासों में। यह निषेचन के बिना बीजों के निर्माण का कारण बनती है। एपोमिक्ट्स के बागवानी और कृषि में कई फायदे होते हैं।

कुछ एंजियोस्पर्म्स अपने बीज में एक से अधिक भ्रूण उत्पन्न करते हैं। इस घटना को बहुभ्रूणता कहा जाता है।