अवलोकन

हमारा शरीर किसी एक समय पर बड़ी संख्या में कार्य करता है, उदाहरण के लिए, भोजन का पाचन, तंत्रिकाओं के माध्यम से विद्युत संदेशों का प्रेषण, हृदय से रक्त का पम्पिंग, पोषक तत्वों का संचरण, प्रोटीन का संश्लेषण, मूत्र का निस्तारण और भी बहुत कुछ। यह सब कुछ कोशिकाओं के कारण संभव है जिन्हें जीवन की मूल इकाई माना जाता है। प्रत्येक कोशिका विभिन्न यंत्रों से सुसज्जित होती है जिन्हें कोशिकांग कहा जाता है जो विभिन्न कार्यों के लिए उत्तरदायी होते हैं। आप यह भी जानते हैं कि जीवों में उपस्थित कोशिकाएँ (एककोशिकीय या बहुकोशिकीय) मुख्यतः दो प्रमुख श्रेणियों में वर्गीकृत की गई हैं, केवल केंद्रक की संरचना और झिल्लीबद्ध कोशिकांगों के आधार पर, अर्थात् प्रोकैरियोट और यूकैरियोट। कुछ घटक प्रोकैरियोटिक और यूकैरियोटिक दोनों कोशिकाओं में समान होते हैं। ये हैं प्लाज्मा झिल्ली, कोशिकाद्रव्य, राइबोसोम, डीएनए, आदि। प्रोकैरियोटिक कोशिकाओं में सुव्यवस्थित केंद्रक नहीं होता और इनमें अनेक राइबोसोम, मेसोसोम (प्लाज्मा झिल्ली में उपस्थित सिकुड़न) के अतिरिक्त कुछ में ध्वजिका जैसे गतिशील संरचनाएँ भी होती हैं। जबकि एक यूकैरियोटिक कोशिका में एक सुव्यवस्थित केंद्रक, कोशिका झिल्ली और झिल्लीबद्ध कोशिकांग जैसे एंडोप्लाज्मी रेटिकुलम, गॉल्जी उपकरण, माइटोकॉन्ड्रिया, प्लास्टिड, रिक्तिका, लाइसोसोम, पेरॉक्सीसोम और भी बहुत कुछ होते हैं। सूक्ष्मदर्शी तकनीकों में प्रगति ने कोशिका की विस्तृत संरचना का अन्वेषण करने में अत्यंत महत्वपूर्ण भूमिका निभाई है।

आइए अब हम एक एकल कोशिका को देखें ताकि संरचना और कार्यप्रणाली को समझ सकें, साथ ही कोशिका के कार्य और जीवन की स्थापना में इसकी भूमिका को भी।

2.1 प्लाज्मा झिल्ली

प्लाज्मा झिल्ली कोशिका द्रव्य की सीमा बनाती है और बाहर से एक्स्ट्रासेल्युलर मैट्रिक्स द्वारा संरक्षित रहती है। यह झिल्ली कोशिका और उसके आसपास के वातावरण के बीच संबंध के लिए उत्तरदायी होती है। यह अर्धपारगम्य प्रकृति की होती है। कोशिका झिल्ली की विस्तृत संरचना को समझने में प्रमुख सफलता तभी संभव हुई जब इसके रासायनिक संघटन (मुख्यतः लिपिड और प्रोटीन) को समझा गया और 1950 के दशक में इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी की खोज हुई। इसमें कुछ मात्रा में कार्बोहाइड्रेट भी उपस्थित होते हैं। प्लाज्मा झिल्ली की संरचना के लिए एक व्यापक रूप से स्वीकृत मॉडल सीमोर जोनाथन सिंगर और गार्थ एल. निकोलसन (1972) द्वारा प्रस्तुत किया गया था, जिसे ‘फ्लूइड मोज़ेक मॉडल’ (चित्र 2.1) कहा गया। यह मॉडल सुझाता है कि प्लाज्मा झिल्ली कोशिका को घेरने वाली लिपिड द्विलेयर होती है जिसमें गोलाकार प्रोटीनों का मोज़ेक होता है। विभिन्न कोशिकाओं में लिपिड और प्रोटीन की संरचना भिन्न होती है, उदाहरण के लिए, मानव एरिथ्रोसाइट झिल्ली में लगभग 52 प्रतिशत प्रोटीन और 40 प्रतिशत लिपिड होते हैं। लिपिड द्विलेयर कोशिका की सीमा को अर्धद्रव अवस्था में बनाती है और यह गतिशील प्रकृति की होती है। द्रव प्रकृति के कारण, लिपिड और प्रोटीन झिल्ली में स्वतंत्र रूप से पार्श्विक रूप से विसरित हो सकते हैं। फॉस्फोलिपिड्स (प्रमुख झिल्ली लिपिड) हाइड्रोफिलिक सिर से बने होते हैं जो बाहर की ओर होता है और लंबे हाइड्रोफोबिक पूंछ हाइड्रोकार्बन श्रृंखलाओं के होते हैं जो लिपिड द्विलेयर के भीतर स्थित होते हैं। प्लाज्मा झिल्ली में दो विभिन्न प्रकार के प्रोटीन पहचाने गए हैं जो अपने स्थान और संबंध के आधार पर होते हैं, अर्थात् परिधीय और समाकलित झिल्ली प्रोटीन। परिधीय झिल्ली प्रोटीन मुख्यतः कोशिका संकेतन में शामिल होते हैं और ये लिपिड द्विलेयर से सतही रूप से जुड़े होते हैं। समाकलित झिल्ली प्रोटीन आंशिक रूप से या पूरी तरह से प्लाज्मा झिल्ली में धंसे होते हैं। ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन समाकलित झिल्ली प्रोटीन का सबसे प्रचुर प्रकार होता है। संरचनात्मक रूप से, प्रोकैरियोटिक कोशिका झिल्ली यूकैरियोटिक झिल्ली के समान होती है।

बॉक्स 1

एडविन गोर्टर और एफ. ग्रेंडेल ने वर्ष 1925 में स्तनधारियों की धमनी या शिरा से रक्त कोशिकाएँ (क्रोमोसाइट्स) एकत्र कीं। क्रोमोसाइट्स को प्लाज्मा से अलग करने के लिए उन्हें सामान्य लवण घोल से कई बार धोया गया और एसीटोन का उपयोग करके निष्कर्षण किया गया। उन्होंने ऐसे लिपिड प्राप्त किए जो पूरी तरह से क्रोमोसाइट्स के सम्पूर्ण सतह क्षेत्र को दो-अणु मोटी परत की तरह ढक रहे थे। उन्होंने सभी कोशिकाओं, चाहे वे प्रोकैरियोटिक हों या यूकैरियोटिक, को एक सुव्यवस्थित प्लाज्मा झिल्ली से घिरा हुआ पाया, जो कोशिका की पहचान बनाए रखते हुए इसके आंतरिक घटकों को पर्यावरण से अलग रखती है। इस प्रमाण को उच्च आवर्धन वाले इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म चित्र द्वारा और भी पुष्ट मिला, जिसमें प्लाज्मा झिल्ली को ‘रेलरोड ट्रैक’ के रूप में दिखाया गया, जिसमें फॉस्फोलिपिड्स के ध्रुवीय सिरों के समूहों की दो घनी रंगी हुई रेखाएँ और हल्के रंग का भाग जो हाइड्रोफोबिक फैटी एसिड श्रृंखला को दर्शाता है। इसकी आण्विक संरचना अभी भी आरंभिक थी। इस आधार पर उन्होंने प्लाज्मा झिल्ली की द्विपरत संरचना का प्रस्ताव रखा बजाय एकल परत के, स्तनधारी आरबीसी का उपयोग करते हुए एक मॉडल के रूप में।

कोशिका के बाहर

कोशिका के अंदर

चित्र 2.1: प्लाज्मा झिल्ली के द्रव मोज़ेक मॉडल को दर्शाता आरेख

प्लाज्मा झिल्ली के विस्तार द्वारा कोशिका में एक विशिष्ट झिल्ली संरचना बनती है, इस संरचना को मेसोसोम कहा जाता है जो कि पुटिका, नलिकाओं और पटलों के रूप में होती है। मेसोसोम प्लाज्मा झिल्ली के सतह क्षेत्र को बढ़ाते हैं।

झिल्ली की अर्द्धद्रव प्रकृति विभिन्न कोशिकीय कार्यों जैसे कोशिका विभाजन, कोशिका वृद्धि, अंतःकोशिकीय संधियों पर संचार, कोशिका स्राव, एंडोसाइटोसिस आदि के लिए उपयोगी होती है। प्लाज्मा झिल्ली चयनात्मक रूप से पारगम्य होने के कारण अणुओं की गति को सीमित करती है और कोशिका संघटन को बनाए रखती है। कुछ अणु ऊर्जा के किसी भी व्यय के बिना सांद्रता ग्रेडिएंट के अनुरूप झिल्ली के पार निष्क्रिय रूप से गति करते हैं, इसे निष्क्रिय परिवहन कहा जाता है। अणुओं की निष्क्रिय गति विसरण और परासरण की प्रक्रिया द्वारा होती है। हालांकि, कुछ अणु या तो आवेशित (उदाहरण के लिए, आयन और अमीनो अम्ल) या अनावेशित (उदाहरण के लिए, ग्लूकोज) सरल विसरण द्वारा प्लाज्मा झिल्ली को पार नहीं कर सकते। ऐसे अणुओं की गति वाहक प्रोटीन जैसे ग्लूकोज परिवाहक (चित्र 2.2 (a)) और चैनल प्रोटीन द्वारा सुगम बनाई जाती है। ऐसी अणु गति को सुगमित गति कहा जाता है। एक्वापोरिन पौधों और जंतु कोशिकाओं में प्लाज्मा झिल्ली के पार जल के परिवहन के लिए एक महत्वपूर्ण चैनल प्रोटीन है। पेशी और तंत्रिका कोशिका की झिल्ली में कुछ अच्छी तरह से अध्ययन किए गए चैनल प्रोटीन आयन चैनल हैं (चित्र 2.2(b))।

चित्र 2.2: झिल्ली परिवहन (क) ग्लूकोज का सुविधाप्रद परिवहन और (ख) आयन-नियंत्रित चैनल के माध्यम से परिवहन

वे अणु जो सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध (अर्थात् निम्न सांद्रता से उच्च सांद्रता की ओर) परिवहित होते हैं, उन्हें ATP अणुओं से ऊर्जा का उपयोग करना पड़ता है, उदाहरणार्थ $\mathbf{N a}^{+}-\mathbf{K}^{+}$ पंप (चित्र 2.3)। इसे सक्रिय परिवहन कहा जाता है। तथापि, कुछ सक्रिय परिवहन ATP-स्वतंत्र होते हैं; ऐसे अणुओं का परिवहन सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध होता है बिना ATP जल विघटन से ऊर्जा खर्च किए। यह ऐसे अणु के परिवहन को दूसरे अणु के परिवहन से युग्मित करता है जो सांद्रता प्रवणता के अनुरूप परिवहित होता है, उदाहरणार्थ, आयनों, शर्कराओं और अमीनो अम्लों का सक्रिय परिवहन $\mathrm{Na}^{+}$ प्रवणता से प्राप्त ऊर्जा का उपयोग करके।

युग्मित परिवहन में, यदि दो अणु एक ही दिशा में परिवहित होते हैं (ग्लूकोज और $\mathrm{Na}^{+}$ का अवशोषण), तो इसे समपरिवहन (symport) कहा जाता है। यदि सक्रिय परिवहन में दो अणु विपरीत दिशाओं में परिवहित होते हैं ($\mathrm{Na}^{+}$ और $\mathrm{Ca}^{2+}$ का $\mathrm{Na}^{+}-\mathrm{Ca}^{2+}$ प्रतिपरिवाहक द्वारा परिवहन), तो इसे प्रतिपरिवहन (antiport) कहा जाता है। जबकि सुविधाप्रद विसरण केवल एकल अणु का परिवहन करता है, उदाहरणार्थ, ग्लूकोज, इसे एकल परिवहन (uniport) कहा जाता है।

चित्र 2.3: $\mathrm{Na}^{+}-\mathrm{K}^{+}$ पंप के माध्यम से सक्रिय परिवहन

2.2 कोशिका भित्ति

बैक्टीरिया, शैवाल, कवक और उच्च पादपों की कोशिकाओं को प्लाज्मा झिल्ली के अतिरिक्त एक कठोर कोशिका भित्ति भी घेरे रहती है। यह पशु कोशिकाओं में नहीं पाई जाती। यह संरचनात्मक रूप से बैक्टीरिया और यूकैरियोट्स में भिन्न होती है। बैक्टीरिया में यह पॉलीसैकेराइड से बनी होती है जो छोटे पेप्टाइड्स द्वारा क्रॉस-लिंक्ड होती है, जो कठोरता, आकृति और परासरणी दबाव से सुरक्षा प्रदान करती है; और यूकैरियोट्स (पादप और कवक) में यह मुख्यतः पॉलीसैकेराइड्स से बनी होती है। कोशिका भित्ति न केवल कोशिका की आकृति निर्धारित करती है, बल्कि परासरणी दबाव के कारण होने वाले कोशिका फटने को भी रोकती है। यह कोशिका-कोशिका अन्योन्यक्रिया में भी सहायक होती है और यांत्रिक सुदृढ़ता तथा संक्रमण से सुरक्षा प्रदान करती है। ग्राम-धनात्मक बैक्टीरिया में मोटी कोशिका भित्ति होती है जिसके अंदर एकल प्लाज्मा झिल्ली होती है (चित्र 2.4 (a))। इसके विपरीत, ग्राम-ऋणात्मक बैक्टीरिया में पतली कोशिका भित्ति होती है जो द्वैत प्लाज्मा झिल्ली से घिरी होती है (चित्र 2.4 (b))। कोशिका भित्ति निरंतर वृद्धि करती है और जैसे-जैसे बैक्टीरिया बढ़ता और विभाजित होता है, वैसे-वैसे इसकी आकृति भी बदलती है। संरचनात्मक रूप से, बैक्टीरियल कोशिका भित्ति रैखिक पेप्टिडोग्लाइकन श्रृंखला का एक मजबूत सहसंयोजी खोल होता है जो टेट्रापेप्टाइड्स द्वारा क्रॉस-लिंक्ड होता है। सामान्यतः प्रयुक्त एंटीबायोटिक्स इस पेप्टिडोग्लाइकन स्ट्रैंड्स के क्रॉस-लिंकिंग को रोकने और बैक्टीरियल वृद्धि में हस्तक्षेप करने के लिए जाने जाते हैं।

चित्र 2.4: प्रोकैरियोटिक कोशिका भित्ति; (a) ग्राम-धनात्मक और (b) ग्राम-ऋणात्मक बैक्टीरिया

यूकैरियोट्स में, कोशिका भित्ति मुख्य रूप से पॉलिसैकेराइड से बनी होती है (चित्र 2.5), जो सेल्युलोज़ (ग्लूकोज़ अवशेषों का रैखिक बहुलक) हो सकती है, उदाहरण के लिए, अधिकांश उच्च पादपों में, या काइटिन ($\mathrm{N}$-एसिटिलग्लूकोसैमीन का रैखिक बहुलक) उदाहरण के लिए, कवकों में। पादपों में, एक बढ़ती हुई कोशिका एक तुलनात्मक रूप से पतली प्राथमिक कोशिका भित्ति से घिरी होती है, जिसमें कोशिका विस्तार की गुंजाइश होती है। जब यह वृद्धि बंद कर देती है, तो प्राथमिक कोशिका भित्ति और प्लाज्मा झिल्ली के बीच एक नई परत, द्वितीयक कोशिका भित्ति बनती है। द्वितीयक कोशिका भित्ति लिग्निन के जमाव के कारण प्राथमिक कोशिका भित्ति की तुलना में बहुत कठोर और मोटी होती है। कैल्शियम पेक्टेट की एक परत (मध्य पट्टिका के रूप में जानी जाती है) पड़ोसी कोशिकाओं को एक साथ रखती है और प्लाज्मोडेस्माटा नामक संरचना के माध्यम से उनकी कोशिकाद्रव्य को जोड़ती है।

प्रोकैरियोटिक कोशिकाओं में, विशेष रूप से जीवाणुओं में, कोशिका भित्ति को एक अत्यधिक ग्लाइकोसिलेटेड प्रोटीन, ग्लाइकोकैलिक्स से आच्छादित किया जाता है। यह आक्रमणकारी रोगजनकों के लिए एक अवरोध के रूप में कार्य करता है और कोशिका को यांत्रिक और आयनिक तनाव से बचाता है। ग्लाइकोकैलिक्स कोशिका-कोशिका अन्योन्यक्रियाओं में भी शामिल होता है। कुछ मामलों में, यह एक ढीले आवरण, स्लाइम परत के रूप में उपस्थित हो सकता है और अन्य में, यह मोटा और कठोर कैप्सूल कहलाता है।

2.2.1 एंडोमेम्ब्रेन प्रणाली

यूकैरियोट्स में, कई कोशिका अंगक होते हैं जो कोशिका झिल्ली के समान झिल्ली से बंधे होते हैं, और ये संरचना और कार्य के मामले में भिन्न होते हैं।

अभी तक, कुछ झिल्ली-बद्ध कोशिकांग एक साथ ‘अंतःझिल्ली प्रणाली’ (endomembrane system) के रूप में कार्य करते हैं, क्योंकि उनके कार्य आपस में समन्वित होते हैं। इसमें वे झिल्ली-बद्ध कोशिकांग सम्मिलित होते हैं जो प्रोटीन और लिपिड के संश्लेषण, उनके संसाधन, पैकेजिंग तथा उनके निर्धारित स्थानों तक परिवहन में सहयोग करते हैं (बॉक्स 2)। इस प्रणाली में अंतःप्रदेशी जालिका (ER), गॉल्जी समुच्चय, लाइसोसोम और रिक्तिका (वैक्यूओल) सम्मिलित होते हैं।

(क) सेल्यूलोज़; बहु-शर्करा जिसकी बनावट में $\beta$-D-ग्लूकोज़ की इकाइयाँ $\beta(1 \rightarrow 4)$ ग्लाइकोसिडिक बंधों द्वारा जुड़ी होती हैं

(ख) काइटिन; बहु-शर्करा जिसमें $\mathrm{N}$-ऐसिटिलग्लूकोसैमिन की इकाइयाँ $\beta(1 \rightarrow 4)$ ग्लाइकोसिडिक बंधों द्वारा जुड़ी होती हैं

चित्र 2.5: यूकैरियोटिक कोशिका भित्ति के घटक; (क) पादप और (ख) कवक

2.3 अंतःप्रदेशी जालिका

एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम (ER) न्यूक्लियस और गॉल्जी उपकरण के पास स्थित झिल्ली से घिरे नलिकाओं और सिस्टर्ना का एक विस्तृत जाल है। यह केवल यूकैरियोटिक कोशिका में उपस्थित होता है। ER एक बड़ी और गतिशील संरचना है जो लगातार प्रोटीन संश्लेषण, कैल्शियम भंडारण और लिपिड चयापचय में संलग्न रहती है। राइबोसोम की उपस्थिति या अनुपस्थिति के आधार पर, एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम या तो रफ ER या स्मूद ER हो सकता है (चित्र 2.7)।

बॉक्स 2

2.3.1 रफ एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम (RER)

रूफ़ ER को स्मूद ER से उसकी साइटोसोलिक सतह पर मौजूद राइबोसोम्स की उपस्थिति के आधार पर पहचाना जा सकता है। राइबोसोम्स कोशिका के प्रोटीन संश्लेषण करने वाले कारखाने होते हैं। मुक्त राइबोसोम्स पर संश्लेषित प्रोटीन साइटोप्लाज्म में छोड़े जाते हैं और वे सीधे नाभिक, माइटोकॉन्ड्रिया, क्लोरोप्लास्ट और पेरॉक्सीसोम्स में परिवहित होकर कोशिका के भीतर प्रयुक्त होते हैं। बंधे हुए राइबोसोम्स के मामले में, प्रोटीन संश्लेषण प्रारंभ होने के बाद, राइबोसोम-प्रोटीन कॉम्प्लेक्स यूकैरियोट्स में ER पर एक रिसेप्टर पर स्थानांतरित किया जाता है। वहाँ राइबोसोम द्वारा संश्लेषित नवजात प्रोटीन ER में डाला जाता है। ये प्रोटीन या तो ER में ही रह सकते हैं या गॉल्जी कॉम्प्लेक्स के माध्यम से सीक्रेटरी पथ से अपने गंतव्यों तक परिवहित किए जा सकते हैं (चित्र 2.6)। ER यूकैरियोटिक कोशिकाओं के भीतर सीक्रेटरी प्रोटीन को गॉल्जी उपकरण, लाइसोसोम और प्लाज्मा झिल्ली तक पहुँचाने में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है।

चित्र 2.6: उच्च यूकैरियोट्स में प्रोटीन वर्गीकरण

2.3.2 स्मूद एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम (SER)

जैसा कि पहले उल्लेख किया गया है, स्मूद ER की सतह पर राइबोसोम्स मौजूद नहीं होते हैं [चित्र 2.7(a)]। यह मुख्य रूप से लिपिड चयापचय में संलग्न होता है। चूँकि लिपिड्स जल-विरोधी होते हैं, वे साइटोसोल में संश्लेषित नहीं किए जा सकते। अधिकांश लिपिड्स

चित्र 2.7: एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम की संरचना (a) SER और (b) RER

SER में संश्लेषित होकर यह अपने-अपने गंतव्यों तक परिवहन वेसिकल्स के रूप में पहुँचते हैं। फॉस्फोलिपिड्स झिल्ली के महत्वपूर्ण घटकों में से एक हैं, जो ग्लिसरॉल से व्युत्पन्न होते हैं। इनका संश्लेषण SER झिल्ली की बाहरी ओर (साइटोसोलिक ओर) होता है। SER कोलेस्ट्रॉल संश्लेषण के लिए भी एक आवश्यक स्थल है।

2.4 गॉल्जी उपकरण

पहली बार 1898 में एक इतालवी जीवविज्ञानी कैमिलो गॉल्जी द्वारा देखा गया, गॉल्जी उपकरण (GA) एक गहरे रंग का जालीदार संरचना है जो कोशिका के नाभिक के पास स्थित होता है। बाद में यह पाया गया कि यह अन्य कोशिका प्रकारों में भी मौजूद है और इसे गॉल्जी उपकरण या गॉल्जी सम्मिश्र नाम दिया गया। यह एक झिल्लीबद्ध कोशिका अंग है जो चपटी झिल्लीदार थैलियों की श्रृंखला से बना होता है जो ढेर में लगे थैलों जैसे दिखते हैं जिन्हें सिस्टर्ना कहा जाता है। एक ढेर में विभिन्न संख्या में सिस्टर्ना होते हैं। ढेर में प्रत्येक सिस्टर्ना की झिल्ली अपने आंतरिक स्थान को साइटोसॉल से अलग करती है। गॉल्जी सिस्टर्ना नाभिक के पास संकेन्द्रित रूप से व्यवस्थित होते हैं जिनमें विशिष्ट सिस फेस (सिस्टर्ना जो एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम के सबसे निकट होता है) या बनाने वाला फेस और ट्रांस फेस (सिस्टर्ना जो एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम से दूर होता है) या परिपक्व होने वाला फेस होता है (चित्र 2.8)। गॉल्जी उपकरण मुख्य रूप से सामग्रियों को पैक करने और स्राव के लिए तैयार करने का कार्य करता है (प्राप्त करने और भेजने का विभाग)। परिवहन वेसिकल सामग्री को ER से गॉल्जी सम्मिश्र तक ले जाते हैं।

चित्र 2.8: गॉल्जी उपकरण की संरचना

स्रावित होने वाला पदार्थ ER से गॉल्जी उपकरण की ओर बढ़ता है, जिस दौरान ER से वेसिकल्स का बाहर की ओर उभरना होता है। ये वेसिकल्स गॉल्जी उपकरण तक जाते हैं और सिस फेस से जुड़ जाते हैं। ट्रांस फेस से वेसिकल्स निकलते हैं जो अलग होकर अन्य स्थानों की ओर जाते हैं (पृष्ठ 32 पर बॉक्स 2)। ये वेसिकल्स प्लाज्मा झिल्ली से जुड़कर अपनी सामग्री को कोशिका के बाहर छोड़ सकते हैं। कुछ वेसिकल्स अपनी सामग्री को अन्य कोशिकांगों तक पहुंचाते हैं। RER के राइबोसोम्स द्वारा संश्लेषित प्रोटीन गॉल्जी उपकरण की सिस्टर्न में संशोधित होते हैं इससे पहले कि वे ट्रांस फेस से बाहर निकलें। उदाहरण के लिए, कुछ प्रोटीन से कोशिका से बाहर निकलने से पहले विशेष प्रकार की शर्कराएं जुड़ाई जाती हैं। गॉल्जी उपकरण कोशिका में प्रोटीन और लिपिड के परिवहन और अनुवादोत्तर संशोधन के लिए एक केंद्रीय झिल्ली कोशिकांग है। साथ ही, यह ग्लाइकोप्रोटीन और ग्लाइकोलिपिड के निर्माण का एक महत्वपूर्ण स्थल है।

2.5 लाइसोसोम

कोशिका द्रव्य में उपस्थित, लाइसोसोम लगभग $0.2-0.5$ माइक्रोन व्यास के छोटे गोलाकार पुटिकाएँ होती हैं, जो एकल झिल्ली से घिरी होती हैं और जिनमें बड़े अणुओं को तोड़ने में सक्षम जल-अपघटनीय एंजाइम होते हैं। ये विशेष पुटिकाएँ जंतु कोशिकाओं और कुछ अन्य यूकैरियोट्स में या तो गॉल्जी उपकरण से या सीधे अंतःस्थ कोशिका जालिका से बनती हैं। लाइसोसोमल एंजाइम अम्लीय $\mathrm{pH}$ पर इष्टतम सक्रियता दिखाते हैं और इस प्रकार अम्ल जल-अपघटक होते हैं, जो कोशिका के भीतर या बाहर से अनावश्यक संरचनाओं या क्षतिग्रस्त बड़े अणुओं के विघटन और पाचन में प्रयुक्त होते हैं। उदाहरण के लिए, जब कोई जंतु कोशिका भोजन को एक भोजन पुटिका में ग्रहण करती है, तो लाइसोसोम उस पुटिका से संलयित हो जाते हैं और सामग्री (कार्बोहाइड्रेट, प्रोटीन, वसा और अन्य घटक) को एंजाइमेटिक रूप से तोड़ते हैं। लाइसोसोम विभिन्न परिस्थितियों में अंतःकोशिकीय पाचन करते हैं। वे अपने जल-अपघटनीय एंजाइमों का उपयोग ऑटोफैगी नामक प्रक्रिया के माध्यम से कोशिका के स्वयं के कार्बनिक पदार्थ को पुनः चक्रित करने के लिए भी करते हैं और कोशिका निरंतर स्वयं को नवीनीकृत करती है। टे-सैक्स रोग में, मस्तिष्क कोशिकाओं में लिपिड का संचय होने के कारण बिगड़ जाता है क्योंकि उनमें लिपिड पचाने वाले एंजाइमों की कमी या निष्क्रियता होती है।

2.6 रिक्तिकाएँ

वैक्यूओल्स झिल्ली-बद्ध अंतःकोशिकीय अंग होते हैं जो अधिकांश पौधों, कवकों और कुछ जानवरों की कोशिकाओं के कोशिकाद्रव्य में पाए जाते हैं। ‘वैक्यूओल’ शब्द का अर्थ ‘खाली’ है, जो इसकी पारदर्शी आकृति और कोशिकाद्रव्य सामग्री की कमी से आया है। इसका प्रमुख कार्य भंडारण, संरचनात्मक सहारा और पुनर्चक्रण है।

पौधों की कोशिकाओं में वैक्यूओल्स की संख्या और आकार कोशिका के अनुसार भिन्न होता है। युवा कोशिकाओं में बड़ी संख्या में छोटे वैक्यूओल्स होते हैं। जैसे-जैसे पौधे की कोशिका परिपक्व होती है, वैक्यूओल्स मिलकर एक बड़े केंद्रीय वैक्यूओल का निर्माण करते हैं जो लगभग 90 प्रतिशत कोशिकाद्रव्य आयतन घेर लेता है। केंद्रीय वैक्यूओल में पानी, कोशिका रस, ठोस समावेश और अन्य उपापचयज होते हैं। पौधों की कोशिकाओं में पाए जाने वाले अन्य प्रकार के वैक्यूओल्स हैं लिटिक वैक्यूओल्स, प्रोटीन भंडारण वैक्यूओल्स (PSV) और भंडारण वैक्यूओल्स। वैक्यूओल्स को टोनोप्लास्ट नामक झिल्ली से ढका जाता है।

पौधों की कोशिकाओं में वैक्यूओल्स का प्रमुख कार्य भंडारण, कोशिका टर्गर बनाए रखना और जैविक तनावों के दौरान कोशिकाओं की रक्षा करना है। कवक वैक्यूओल्स तुलनात्मक रूप से जटिल अंग होते हैं जो भंडारण के अलावा विघटन प्रक्रियाओं में सहायता, ऑस्मोरेगुलेशन में भूमिका और अंतःकोशिकीय $\mathrm{pH}$ बनाए रखने जैसे विविध कार्य करते हैं। भोजन वैक्यूओल्स भोजन कणों को निगलने में मदद करते हैं और संकुचनशील वैक्यूओल्स उत्सर्जन में। अमीबा के मामले में, संकुचनशील वैक्यूओल उत्सर्जन और ऑस्मोरेगुलेशन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। कई प्रोटिस्टों में, भोजन वैक्यूओल्स भोजन कणों को निगलकर बनते हैं।

2.7 माइटोकॉन्ड्रिया

माइटोकॉन्ड्रिया (एकवचन: माइटोकॉन्ड्रियन) लगभग सभी यूकैरियोटिक कोशिकाओं में पाए जाते हैं। कुछ कोशिकाओं में एक बड़ा माइटोकॉन्ड्रिया हो सकता है, लेकिन अधिक बार एक कोशिका में सैकड़ों या हजारों माइटोकॉन्ड्रिया होते हैं जो कोशिका के कार्य के आधार पर कोशिका में विभिन्न स्थानों पर होते हैं। माइटोकॉन्ड्रिया में पहचान योग्य आकृति-वैज्ञानिक लक्षण होते हैं, भले ही उनकी बाहरी रूप में काफी विविधता हो। एक विशिष्ट माइटोकॉन्ड्रिया सॉसेज के आकार का होता है। इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म चित्रों में वे अधिकतर छड़ के आकार या बेलनाकार दिखाई देते हैं। वे आकार में 3.0 से $10.0 \mu \mathrm{m}$ लंबे और $0.5-1.5$ $\mu \mathrm{m}$ चौड़े तक भिन्न होते हैं।

प्रत्येक माइटोकॉन्ड्रिया एक दोहरी झिल्ली से घिरा संरचना होता है, अर्थात् बाहरी और आंतरिक झिल्ली, प्रत्येक में फॉस्फोलिपिड द्विस्तर और प्रोटीन होते हैं (चित्र 2.9)। बाहरी झिल्ली चिकनी होती है, लेकिन आंतरिक झिल्ली में अंदर की ओर मुड़ी हुई संरचनाएं होती हैं जिन्हें क्रिस्टी (एकवचन: क्रिस्टा) कहा जाता है जो इसे तुलनात्मक रूप से अधिक सतह क्षेत्र प्रदान करती हैं। आंतरिक झिल्ली माइटोकॉन्ड्रिया को दो आंतरिक कोष्ठकों में विभाजित करती है। आंतरिक और बाहरी झिल्ली के बीच का संकीर्ण क्षेत्र परि-माइटोकॉन्ड्रियल स्थान कहलाता है, और आंतरिक झिल्ली से घिरा सबसे भीतरी कोष्ठक माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स कहलाता है।

चित्र 2.9: माइटोकॉन्ड्रिया का अनुदैर्ध्य काटा जो आंतरिक संरचना दिखा रहा है

आंतरिक झिल्ली और मैट्रिक्स में ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड (TCA) चक्र और ATP संश्लेषण के लिए कोशिकीय श्वसन प्रक्रिया से संबंधित सभी एंजाइम और प्रोटीन होते हैं (विवरण अध्याय 5 में दिया गया है)। माइटोकॉन्ड्रिया में DNA अणु, राइबोसोम (70S) और कुछ RNA अणु भी होते हैं। माइटोकॉन्ड्रिया के कुछ प्रोटीन माइटोकॉन्ड्रियल DNA पर मौजूद जीनों द्वारा संश्लेषित होते हैं। इसलिए, माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स अंगाकार DNA प्रतिकृतिकरण, ट्रांसक्रिप्शन, प्रोटीन संश्लेषण और अन्य एंजाइमेटिक प्रक्रियाओं का स्थल है। हम जानते हैं कि माइटोकॉन्ड्रिया में 1000 से अधिक प्रोटीन होते हैं जो प्रजातियों के भीतर और बीच में जीवों की आवश्यकताओं के अनुसार भिन्न होते हैं।

2.8 प्लास्टिड्स

प्लास्टिड्स सामान्यतः रंगीन कणिकाएँ होती हैं (क्योंकि इनमें रंजक होते हैं) जो पादप कोशिकाओं के कोशिकाद्रव में उपस्थित होती हैं। प्लास्टिड शब्द ग्रीक शब्द प्लास्टिकस (जिसका अर्थ है बना हुआ या ढाला हुआ) से लिया गया है। ये सूक्ष्मदर्शी के अंतर्गत आसानी से देखे जा सकते हैं क्योंकि ये बड़े होते हैं। इनमें कुछ विशिष्ट रंजक होते हैं, जिससे पौधों को विशिष्ट रंग मिलता है। उनके रंजक या रंग के आधार पर तीन विभिन्न प्रकार के प्लास्टिड्स पहचाने जाते हैं।

a) क्रोमोप्लास्ट्स- ये रंगीन प्लास्टिड्स होते हैं जिनमें विभिन्न रंगों के रंजक जैसे पीले, लाल, गुलाबी, बैंगनी रंग के फूल, फल, पत्तियाँ आदि होती हैं। क्रोमोप्लास्ट्स में वसा-घुलनशील रंजक जैसे कैरोटीन, जैंथोफिल और अन्य उपस्थित होते हैं।

b) ल्यूकोप्लास्ट- ये रहित प्लास्टिड होते हैं। ये विभिन्न प्रकार के भंडारित खाद्य पदार्थों के संग्रहण में सामान्यतः संलग्न होते हैं और तदनुसार नामित किए जाते हैं, जैसे एमाइलोप्लास्ट (स्टार्च का संग्रहण), एल्यूरोप्लास्ट (प्रोटीन का संग्रहण) और एलायोप्लास्ट या लिपोप्लास्ट (तेल का संग्रहण)।

c) क्लोरोप्लास्ट- ये हरे प्लास्टिड होते हैं, जो सार्वभौमिक रूप से पौधे के सभी हरे भागों में, विशेष रूप से हरे पत्तियों में पाए जाते हैं। इनमें हरे रंग के वर्णक, जिन्हें क्लोरोफिल कहा जाता है, बड़ी मात्रा में होते हैं। क्लोरोफिल चार वर्णकों का समूह है, क्लोरोफिल $a$, क्लोरोफिल $b$ और पीले वर्णक-कैरोटीनॉयड और ज़ैन्थोफिल।

चित्र 2.10: क्लोरोप्लास्ट का अनुप्रस्थ दृश्य

क्लोरोप्लास्ट मुख्यतः पत्तियों की मिज़ोफिल कोशिकाओं में स्थित होते हैं। उच्च पौधों के क्लोरोप्लास्ट सामान्यतः लेंस के आकार के होते हैं जैसे अंडाकार, गोलाकार, डिस्कॉयड, चपटे दीर्घवृत्ताकार या यहां तक कि रिबन जैसे अंगक भी होते हैं और औसतन 2 से $4 \mu \mathrm{m}$ चौड़े और 5 से $10 \mu \mathrm{m}$ लंबे होते हैं। ये पौधे की कोशिका के सबसे बड़े अंगक होते हैं।

क्लोरोप्लास्ट दोहरी झिल्ली से घिरा होता है, जिनके बीच बहुत संकीर्ण मध्यवर्ती स्थान होता है। क्लोरोप्लास्ट में एक तीसरी आंतरिक झिल्ली भी होती है जो समतल झिल्लीदार थैलियों में व्यवस्थित होती है, जिन्हें थाइलाकॉइड कहा जाता है। थाइलाकॉइड सुव्यवस्थित ढेरों में व्यवस्थित होते हैं जिन्हें ग्राना (एकवचन: ग्रानम) कहा जाता है, जो सिक्कों के ढेर जैसे दिखते हैं। थाइलाकॉइड्स के बाहर और क्लोरोप्लास्ट आवरण के भीतर का स्थान (द्रव) स्ट्रोमा है, जिसमें क्लोरोप्लास्ट डीएनए और राइबोसोम के साथ-साथ कई एंजाइम भी होते हैं। इसके अतिरिक्त, समतल झिल्लीदार नलिकाएं होती हैं जिन्हें स्ट्रोमा लेमेला कहा जाता है जो विभिन्न ग्राना के थाइलाकॉइड्स को जोड़ती हैं। थाइलाकॉइड्स की झिल्ली एक ल्यूमेन नामक स्थान को घेरती है। क्लोरोप्लास्ट की झिल्ली क्लोरोप्लास्ट के स्थान को तीन कोष्ठकों में विभाजित करती है: मध्यवर्ती स्थान, स्ट्रोमा, और थाइलाकॉइड स्थान (चित्र 2.10)।

क्लोरोफिल वर्णक थाइलाकॉइड्स में उपस्थित होते हैं, इसकी झिल्ली में प्रकाश-संग्रह प्रोटीन, प्रतिक्रिया केंद्र, इलेक्ट्रॉन-परिवहन श्रृंखलाएं और एटीपी सिंथेज होते हैं, जो प्रकाश संश्लेषण की प्राथमिक घटनाएं हैं (प्रकाश संश्लेषण का विवरण अध्याय 5 में दिया गया है)। क्लोरोप्लास्ट्स के राइबोसोम साइटोप्लाज्मिक राइबोसोमों (80S) से छोटे (70S) होते हैं।

2.9 राइबोसोम

राइबोसोम ‘प्रोटीन संश्लेषण करने वाले कारखाने’ हैं जो प्रोकैरियोटिक और यूकैरियोटिक दोनों कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में बिखरे हुए हैं। प्रत्येक राइबोसोम एक बिना झिल्ली वाला कोशिका अंगक है, जिसे सबसे पहले जॉर्ज पैलेड ने 1955 में इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी के नीचे देखा था। यह कोशिका लाइसेट की अल्ट्रासेंट्रीफ्यूगेशन के बाद दो उपइकाइयों से बना हुआ पाया गया।

प्रति कोशिका राइबोसोमों की संख्या काफी परिवर्तनशील होती है लेकिन ये शायद ही कभी बहुसंख्यक होते हैं। एक तेजी से बढ़ती स्तनधारी कोशिका में लगभग 10 मिलियन राइबोसोम होते हैं। राइबोसोमों को सेंट्रीफ्यूज मशीन में उनके अवसादन दर के आधार पर वर्गीकृत किया गया है, अर्थात् प्रोकैरियोटिक राइबोसोम को 70S और यूकैरियोटिक राइबोसोम को 80S। यह उल्लेखनीय है कि 70S राइबोसोम यूकैरियोटिक कोशिका के माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट में भी मौजूद होते हैं, जो उनके प्रोकैरियोटिक कोशिका से संबंध को दर्शाता है। राइबोसोम मुख्यतः rRNA और प्रोटीनों से बने होते हैं। प्रत्येक राइबोसोम में एक छोटी और एक बड़ी उपइकाई होती है (चित्र 2.11)। 70S प्रोकैरियोटिक राइबोसोम में बड़ी 50S और छोटी 30S उपइकाइयाँ होती हैं। दूसरी ओर, 80S यूकैरियोटिक राइबोसोम में भी दो उपइकाइयाँ होती हैं, अर्थात् बड़ी उपइकाई 60S और छोटी उपइकाई 40S। प्रोकैरियोट्स और यूकैरियोट्स दोनों में, जब राइबोसोम प्रोटीन संश्लेषण में संलग्न नहीं होते हैं, तो उनकी उपइकाइयाँ साइटोप्लाज्म में असंबद्ध रहती हैं।

चित्र 2.11: राइबोसोम के उपइकाई

राइबोसोमल उपइकाई में, rRNA पूरक क्षार युग्मन का उपयोग करके विशिष्ट द्वितीयक संरचना ग्रहण करते हैं और राइबोसोमल प्रोटीनों से संयुक्त होकर एक विशिष्ट त्रि-आयामी संरचना बनाते हैं। कुछ rRNA उत्प्रेरकीय गतिविधियाँ रखते हैं और राइबोज़ाइम कहलाते हैं।

बॉक्स 3

राइबोसोमों में $70 \mathrm{~S}$ और $80 \mathrm{~S}, \mathrm{~S}$ स्वेडबर्ग इकाई को दर्शाता है, जो अवसादन दर की इकाई है। यह वैज्ञानिक थियोडोर स्वेडबर्ग के नाम पर रखी गई है, एक स्वीडिश रसायनज्ञ जिन्होंने अल्ट्रासेंट्रीफ्यूज के आविष्कार के लिए रसायन विज्ञान में नोबेल पुरस्कार जीता। अवसादन दर वह माप है जो किसी कण की गुरुत्वाकर्षण क्षेत्र के अंतर्गत सेंट्रीफ्यूज द्वारा प्रेरित होकर तलछट बनने की गति को मापता है।

2.10 सूक्ष्मकायिकाएँ

ये छोटी, एकल-झिल्लीबद्ध कोशिका अंगिकाएँ होती हैं, जो केवल यूकैरियोटिक कोशिकाओं में पाई जाती हैं। ये सामान्यतः एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम के पास पाई जाती हैं। अपनी कार्यात्मक विशेषताओं के आधार पर, सूक्ष्मकायिकाओं को दो प्रकारों में वर्गीकृत किया गया है; पेरॉक्सीसोम और ग्लॉक्सीसोम।

2.10.1 पेरॉक्सीसोम

पेरॉक्सीसोम छोटे, झिल्लीबद्ध कोशिकांग हैं। ये कोशिका में ऊर्जा चयापचय में संलग्न होते हैं, इस प्रकार, चयापचयी अभिक्रियाओं में लगे एंजाइमों के लिए एक स्थल के रूप में कार्य करते हैं। ये ER से उत्पन्न होते हैं और विखंडन द्वारा प्रतिकृत होते हैं। यद्यपि ये लाइसोसोम के साथ आकृति-वैज्ञानिक समानताएं साझा करते हैं, वे विखंडन द्वारा विधान और प्रतिकृति के संदर्भ में माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट के समान तरीके से संयुक्त होते हैं। माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट के विपरीत, पेरॉक्सीसोम में अपना कोई जीनोम नहीं होता है।

पशु कोशिकाओं में, पेरॉक्सीसोम दो प्रमुख कार्य करते हैं: ऑक्सीकरण और लिपिड जैवसंश्लेषण। इनमें ऑक्सीडेज होते हैं जो पेरॉक्साइड उत्पादन में सहायता करते हैं, और कैटालेज होता है जो ऑक्सीकरण अभिक्रिया के हानिकारक उत्पादों को निष्क्रिय करता है। यकृत कोशिकाओं में, पेरॉक्सीसोम शराब विषहरण में भी सहायता करते हैं। पादप कोशिकाओं में, पेरॉक्सीसोम की दो प्रमुख भूमिकाएं होती हैं, अर्थात् बीजों में फैटी एसिड को कार्बोहाइड्रेट में रूपांतरण और पत्तियों में फोटोश्वसन।

2.10.2 ग्लॉक्सीसोम

ग्लॉक्सीसोम कवक और अन्य उच्च पादपों (विशेषकर अंकुरित बीजों में वसा भंडारण ऊतकों) में पाए जाने वाले विशिष्ट पेरॉक्सीसोम होते हैं। जब तेल से भरे बीज अंकुरित होते हैं, तो ग्लॉक्सीसोमों की संख्या और सक्रियता भी बढ़ जाती है। ग्लॉक्सीसोमों में वसा अम्ल ऑक्सीकरण, ग्लॉक्सिलेट चक्र और ग्लूकोनियोजेनेसिस के लिए आवश्यक सभी एंजाइम होते हैं। बीजांकुर इन वसाओं से संश्लेषित शर्कराओं का उपयोग तब तक करता है जब तक वह प्रकाशसंश्लेषण द्वारा उन्हें उत्पन्न करने के लिए पर्याप्त परिपक्व नहीं हो जाता। लिपिडों को ग्लूकोज़ में बदलने के लिए ग्लॉक्सीसोम, माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड्स के समन्वित कार्य की आवश्यकता होती है।

2.11 कोशिका-कंकाल

कोशिका-कंकाल एक बहु-घटकीय तंत्र है जो रेशेदार प्रोटीन से बना होता है। यह कोशिका की संरचना और आकृति को बनाए रखता है। यह कोशिका का एक अत्यंत आवश्यक घटक है जो यांत्रिक सहारा प्रदान करता है और विशेष रूप से कोशिका विभाजन, कोशिका गति और अंतःकोशिकीय परिवहन के दौरान अत्यंत महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। कोशिका-कंकाल तीन प्रमुख तंतुओं से बना होता है जो अपने प्रोटीन संघटन और व्यास में भिन्न होते हैं: (1) सूक्ष्मनलिकाएँ ($25 \mathrm{~nm}$) जो ट्यूब्युलिन प्रोटीन से बनी होती हैं, (2) ऐक्टिन तंतु ($6 \mathrm{~nm}$) जो ऐक्टिन प्रोटीन से बने होते हैं और (3) मध्यवर्ती तंतु (10 $\mathrm{nm}$) जो प्रोटीन के विभिन्न उपइकाइयों के संयोजन से बने होते हैं।

1. सूक्ष्मनलिकाएँ (Microtubules) - ये गोलाकार प्रोटीन ट्यूब्यूलिन (tubulin) से बनी होती हैं (जो $a$ और $\beta$ उपइकाइयों वाला एक डाइमर है)। ट्यूब्यूलिन प्रोटीन पॉलिमराइज़ होकर एक प्रोटोफिलामेंट (protofilament) बनाते हैं। सूक्ष्मनलिकाएँ खोखली छड़नुमा होती हैं, इनमें 10-15 प्रोटोफिलामेंट हो सकते हैं (चित्र 2.12)। अन्य कार्यों के अतिरिक्त, ये रेशों (cilia) और पुच्छिकाओं (flagella) की लयबद्ध गति के लिए भी उत्तरदायी होती हैं।

चित्र 2.12: सूक्ष्मनलिकाओं की आरेखीय प्रस्तुति

2. ऐक्टिन फिलामेंट (Actin Filament) - यह कंकाल की पेशियों में पाया जाता है और पेशी संकुचन में अत्यंत महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। यह प्लाज्मा झिल्ली के निकटवर्ती कोशिकाद्रव्य में प्रचुर मात्रा में पाया जाता है। इसका मुख्य कार्य कोशिका को सुदृढ़ता प्रदान करना, कोशिका विभाजन (cytokinesis) और कोशिका गति में सहायता करना है।

3. मध्यवर्ती फिलामेंट (Intermediate Filaments) - ये रस्सी जैसी मजबूत फिलामेंट होती हैं, जो मुख्यतः कोशिका को यांत्रिक सुदृढ़ता प्रदान करने में संलग्न होती हैं।

2.12 रेशे (Cilia) और पुच्छिकाएँ (Flagella)

सिलिया (एकवचन: सिलियम) और फ्लैजेला (एकवचन: फ्लैजेलम) बालनुमा, सूक्ष्म, तंतुमय प्रोटोप्लाज्मिक प्रक्रियाएँ होती हैं। सिलिया और फ्लैजेला दोनों कोशिका गतिशीलता में भाग लेती हैं। यद्यपि सिलिया और फ्लैजेला आकृतिगत और कार्यात्मक रूप से समान होती हैं, फिर भी इन्हें उनके आकार, संख्या और कार्य के आधार पर अलग किया जा सकता है (तालिका 2.1)। सिलिया आकार में छोटी होती हैं और एक सिलियेटेड कोशिका में बड़ी संख्या में पाई जाती हैं, जबकि फ्लैजेला आकार में लंबी होती हैं और आमतौर पर एक या दो संख्या में होती हैं। पैरामीशियम (एककोशिकीय प्रोटोजोआ) का शरीर कुछ हजार सिलियों से पूरी तरह ढका होता है। स्तनधारियों के ऊपरी श्वसन मार्ग में मौजूद कोशिकाएँ सिलिया धारण करती हैं ताकि श्वसन के दौरान ली गई हवा में मौजूद कणिकाओं को बाहर निकाला जा सके। एक स्तनधारी शुक्राणु में एकल फ्लैजेलम होता है, जबकि एक एककोशिकीय हरित शैवाल क्लैमिडोमोनास में दो फ्लैजेला होते हैं। यहाँ तक कि एक प्रोकैरियोटिक जीवाणु में भी फ्लैजेला होते हैं, लेकिन ये यूकैरियोटिक फ्लैजेला से संरचनात्मक रूप से भिन्न होते हैं।

सिलिया और फ्लैजेला तंतुमय होते हैं और सूक्ष्मनलिकाओं (माइक्रोट्यूब्यूल्स) से बने होते हैं। इनकी मूलभूत संरचना समान होती है। दोनों एक सेंट्रियोल-सम संरचना से उत्पन्न होते हैं जिसे बेसल बॉडी कहा जाता है। इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी दृश्य दिखाता है कि ये एक इकाई झिल्ली (मोटाई $90 \AA$) से घिरे होते हैं जो प्लाज्मा झिल्ली से निरंतर होती है (चित्र 2.13)। इनके केंद्र में एक एक्सोनेम नामक कोर होता है जो एक आधार में नौ परिधीय और दो केंद्रीय सूक्ष्मनलिकाओं को समाहित करता है। इस व्यवस्था को 9+2 अर्रे कहा जाता है। केंद्रीय तंतुओं को एक आवरण द्वारा घेरा जाता है।

चित्र 2.13: सिलिया/फ्लैजेला के विभिन्न भागों को दिखाता अनुप्रस्थ काट

तालिका 2.1: सिलिया और फ्लैजेला में अंतर

2.13 सेंट्रोसोम और सेंट्रियोल

सेंट्रोसोम पशु कोशिका के साइटोप्लाज्म में न्यूक्लियस के पास उपस्थित होता है। यह दो बेलनाकार सेंट्रियोलों से बना होता है जो एक-दूसरे के लंबवत स्थित होते हैं और अरूपी पेरिसेंट्रियोलर पदार्थों में एम्बेडेड होते हैं। कोशिका विभाजन के दौरान, यह S-फेज़ में द्विगुणित होता है और माइटोसिस के M-फेज़ में विपरीत दिशाओं में अलग हो जाता है।

सेंट्रियोल दो बेलनाकार संरचनाएँ होती हैं जो ट्यूबुलिन की माइक्रोट्यूब्यूलों के नौ ट्रिपलेट्स से बनी होती हैं, जो एक केंद्रीय गुहा के चारों ओर व्यवस्थित होती हैं (चित्र 2.14)। ये कोशिका विभाजन के दौरान माइटोटिक स्पिंडल विधान के केंद्र के रूप में कार्य करती हैं।

चित्र 2.14: सेंट्रियोलों की आरेखीय दृश्य

2.14 न्यूक्लियस

प्रोकैरियोट्स की तुलना में यूकैरियोट्स में एक सुव्यवस्थित न्यूक्लियस होता है (चित्र 2.15), जो कोशिका की गतिविधियों का मास्टर नियंत्रक है और जीनोमिक सूचना का विशाल भंडार है। यह न केवल आनुवंशिक पदार्थ को साइटोप्लाज्म से अलग करता है, बल्कि यूकैरियोट्स के लिए विशिष्ट विभिन्न तंत्रों द्वारा जीन अभिव्यक्ति को भी नियंत्रित करता है।

चित्र 2.15: न्यूक्लियस की संरचना

2.14.1 न्यूक्लियर एनवलप

यह एक द्वैध झिल्ली बाधा है जो आनुवंशिक पदार्थ को चुनिंदा प्रोटीनों और नियामक अणुओं तक आसान पहुँच से रोकती है। नाभिकीय आवरण एक फॉस्फोलिपिड द्विस्तर है जो प्लाज्मा झिल्ली के समान है, केवल छोटे हाइड्रोफोबिक अणुओं के लिए पारगम्य है। यह विशिष्ट चैनलों पर आरएनए और प्रोटीनों के परिवहन की अनुमति देता है, जिन्हें नाभिकीय छिद्र समष्टि कहा जाता है। नाभिकीय छिद्र समष्टियाँ बाहरी और आंतरिक नाभिकीय झिल्ली में कई स्थानों पर मौजूद छिद्रों/विघटन हैं। यह आठ संरचनात्मक प्रोटीन उपइकाइयों से घिरा होता है जो केंद्रीय चैनल के चारों ओर वलयाकार तरीके से व्यवस्थित होते हैं। बाहरी नाभिकीय झिल्ली अंतःप्लाज्मिक झिल्ली से निरंतर है। लैमिन्स नामक प्रोटीनों का एक रेशेदार जाल नाभिक की आंतरिक झिल्ली के नीचे मौजूद होता है, जो नाभिक की संरचनात्मक रूपरेखा को मजबूती प्रदान करता है।

2.14.2 नाभिकीय छिद्र समष्टि और चयनात्मक परिवहन

नाभिकीय छिद्र समष्टि एक बड़े आकार का छिद्र है जिसका व्यास लगभग $120 \mathrm{~nm}$ है (चित्र 2.16), विशेष रूप से डिज़ाइन किया गया है

चित्र 2.16: एक नाभिकीय छिद्र समष्टि की संरचना

प्रोटीन और RNA के साथ-साथ छोटे ध्रुवीय और आवेशित अणुओं के परिवहन के लिए। यह आठ संरचनात्मक उप-इकाइयों से बना होता है जिन्हें न्यूक्लियोपोरिन (छिद्र बनाने वाले प्रोटीन का एक परिवार) कहा जाता है, जो एक केंद्रीय चैनल को घेरे रहते हैं। इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी द्वारा देखने पर न्यूक्लियोपोरिन की आठ गुना सममिति का पता चला है, जो नाभिकीय और कोशिकाद्रव्यीय स्थलों को जोड़ती है।

2.14.3 न्यूक्लियोप्लाज्म

न्यूक्लियर लव्ह किसी स्वच्छ द्रव कैरियोलिंफ या नाभिकीय रस को घेरे रहता है जिसमें प्रोटीन फाइब्रिल्स होते हैं जिन्हें नाभिकीय आधात कहा जाता है। यह नाभिक का आकार बनाए रखने में सहायता करता है। DNA प्रतिकृतिकरण और ट्रांसक्रिप्शन से जुड़े एंजाइम नाभिकीय आधात में स्थित होते हैं। न्यूक्लियोलस और क्रोमेटिन न्यूक्लियोप्लाज्म में निलंबित रहते हैं।

2.15 न्यूक्लियोलस

कोशिकाओं की तरह, नाभिक भी नाभिकीय निकायों कहलाने वाले विशिष्ट अंगिकाओं का समूह रखता है, परंतु इनमें कोई सुव्यवस्थित झिल्ली नहीं होती। यह नाभिकीय प्रक्रियाओं को विभाजित करने में सहायता करता है। न्यूक्लियोलस (पृष्ठ 43 पर चित्र 2.15) सबसे विशिष्ट नाभिकीय निकायों में से एक है, जो rRNA और राइबोसोम्स के संश्लेषण में संलग्न है। न्यूक्लियोलस के अतिरिक्त, उपस्थित विभिन्न अन्य संरचनाएँ कई भिन्न क्रियाओं में लिप्त हैं; जिनमें ट्रांसक्रिप्शनल नियमन, जीन साइलेंसिंग, DNA मरम्मत, rRNA ट्रांसक्रिप्शन और प्रोसेसिंग, और कई अन्य शामिल हैं। न्यूक्लियोलस द्वारा कब्ज़ा किया गया गुणसूत्रीय क्षेत्र बड़ी संख्या में rRNA संश्लेषण करने वाले जीनों से युक्त होता है; इसलिए इसे न्यूक्लियोलर आयोजन क्षेत्र नाम दिया गया।

2.16 गुणसूत्र

एक गुणसूत्र एक सूत्र के समान सूक्ष्म संरचना होती है जो डीएनए की लपेटन और प्रोटीन के साथ पैकेजिंग से बनती है जिसमें किसी जीव का सारा आनुवंशिक पदार्थ होता है। गुणसूत्रों को दो प्रकारों में बाँटा जा सकता है: ऑटोसोम (शारीरिक गुणसूत्र) और ऐलोसोम (लिंग गुणसूत्र)। कुछ वंशानुगत लक्ष्य व्यक्ति के लिंग से जुड़े होते हैं और लिंग गुणसूत्रों के माध्यम से आगे बढ़ते हैं। ऑटोसोम में शेष आनुवंशिक जानकारी होती है। मानव में कोशिकाओं में 23 युग्म गुणसूत्र होते हैं (22 युग्म ऑटोसोम और एक युग्म लिंग गुणसूत्र), प्रति कोशिका कुल 46। तालिका 2.2 कुछ पौधों और जानवरों में गुणसूत्रों की संख्या दिखाती है।

बॉक्स 4

थियोफिलस पेन्टर, एक अमेरिकी प्राणिशास्त्री ने 1923 में सूक्ष्मदर्शी अध्ययनों के आधार पर पहली बार मानव गुणसूत्रों की संख्या 24 युग्म या 48 घोषित की थी जो गलत थी। इसे 1956 में जो हिन त्जिओ, इंडोनेशिया में जन्मे एक अमेरिकी कोशिका-आनुवंशिकविद् ने सुधारा और कुल संख्या 46 घोषित की। हर जीवित जीव जिसमें पौधे और जानवर शामिल हैं, में गुणसूत्रों की एक निश्चित संख्या होती है।

तालिका 2.2: विभिन्न यूकैरियोटिक जीवों में गुणसूत्रों की संख्या

प्रोकैरियोट जैसे बैक्टीरिया या नील-हरित शैवाल सामान्यतः कोशिकाद्रव्य में एकल वृत्ताकार गुणसूत्र (न्यूक्लिऑइड) रखते हैं क्योंकि इनमें सुव्यवस्थित केंद्रक या अन्य झिल्ली-बद्ध कोशिकांग नहीं होते। यद्यपि कुछ प्रोकैरियोटों में एक से अधिक गुणसूत्र हो सकते हैं, उदाहरण के लिए, Vibrio cholerae।

यूकैरियोट्स में, गुणसूत्र एक सुव्यवस्थित केंद्रक के अंदर उपस्थित होते हैं। कोशिका चक्र के इंटरफेज़ के दौरान, गुणसूत्र लंबे धागों के रूप में उपस्थित होते हैं जिन्हें क्रोमेटिन तंतु कहा जाता है। क्रोमेटिन तंतु न्यूक्लियोसोम्स से बना होता है। न्यूक्लियोसोम्स में डीएनए होता है जो हिस्टोन प्रोटीनों के चारों ओर लिपटा होता है। क्रोमेटिन लंबे डीएनए अणुओं को कोशिका केंद्रक में समायोजित करने में सक्षम बनाता है। यदि एकल मानव कोशिका में मौजूद सभी डीएनए अणुओं को हिस्टोन से खोला जाए और अंत से अंत तक रखा जाए, तो वे 6 फीट तक फैल सकते हैं। कोशिका विभाजन के दौरान, क्रोमेटिन तंतु और अधिक संघनित होकर सूक्ष्मदर्शी से दिखाई देने वाले, लंबे और पतले गुणसूत्र बनाते हैं। कोशिका चक्र के विभिन्न चरणों में गुणसूत्रों की संरचना भिन्न होती है। कोशिकीय विभाजन के दौरान, गुणसूत्र (और उनके डीएनए के साथ) प्रतिकृत होते हैं, विभाजित होते हैं, और सफलतापूर्वक अपनी पुत्री कोशिकाओं को प्राप्त होते हैं। कभी-कभी, त्रुटियाँ हो जाती हैं जिससे नई कोशिकाओं में गुणसूत्रों की संख्या या संरचना में परिवर्तन हो सकता है जो गंभीर समस्याओं का कारण बन सकता है।

सारांश

• हमारे शरीर द्वारा किए जाने वाले लाखों कार्य ‘कोशिका’ की उपस्थिति के कारण संभव होते हैं, जो ‘जीवन की मूल इकाई’ है। कोशिकाओं को मोटे तौर पर दो प्रकारों में वर्गीकृत किया जा सकता है, प्रोकैरियोटिक (झिल्लीबद्ध अंगकोषों के बिना और न्यूक्लियॉयड की उपस्थिति) और यूकैरियोटिक (झिल्लीबद्ध अंगकोषों के साथ और केंद्रक की उपस्थिति) कोशिकाएं।

• प्रोकैरियोटिक और यूकैरियोटिक दोनों कोशिकाओं को एक प्लाज्मा झिल्ली घेरे रहती है। प्लाज्मा झिल्ली मुख्यतः फॉस्फोलिपिड्स से बनी होती है। यह चयनात्मक रूप से पारगम्य होती है और कोशिका के अंदर-बाहर अणुओं के परिवहन में सहायता करती है। प्लाज्मा झिल्ली के अतिरिक्त, जीवाणुओं, शैवालों, कवकों और कुछ उच्च पादपों की कोशिकाओं को एक कठोर कोशिका भित्ति भी घेरे रहती है।

• यूकैरियोटिक कोशिका में दो प्रमुख विभाग होते हैं: केंद्रक और कोशिकाद्रव्य। केंद्रक एक केंद्रक आवरण से घिरा होता है जिसमें केंद्रक छिद्र होते हैं। केंद्रक आवरण केंद्रकद्रव्य, केंद्रकिका और गुणसूत्रक के रूप में जीन सामग्री को घेरे रहता है। केंद्रकिका rRNA संश्लेषण में सहायता करती है। जंतु कोशिकाओं में कोशिका विभाजन के समय एक युग्म केंद्रकणुक स्पिंडल यंत्र का निर्माण करते हैं। केंद्रकाणुक और केंद्रकणुक रेशों तथा पतंगों के आधारी शरीर बनाते हैं जो गमन में सहायता करते हैं।

• अंतःझिल्ली तंत्र में अंतःकोशिका जालिका (ER), गॉल्जी यंत्र, लाइसोसोम और रिक्तिकाएँ शामिल होती हैं। ER सिस्टर्ने नामक नलिकाओं से बनी होती है। यह दो प्रकार की होती है: खुरदरी (राइबोसोम्स युक्त) और चिकनी (राइबोसोम्स रहित)। राइबोसोम झिल्ली रहित संरचनाएँ होती हैं जो प्रोटीन संश्लेषण में संलग्न होती हैं।

• राइबोसोम कोशिकाद्रव्य में स्वतंत्र रूप से या खुरदरी ER से बंधी अवस्था में उपस्थित हो सकती हैं।

• ER का कार्य प्रोटीन, लिपोप्रोटीन और ग्लाइकोजन के संश्लेषण और परिवहन में सहायता करना है।

• गॉल्जी यंत्र चपटी थैलियों से बना एक झिल्लीबद्ध अंगक है। यह स्रावी पदार्थों की पैकेजिंग और उनके कोशिका से परिवहन का कार्य करता है।

• लाइसोसोम एकल झिल्ली संरचनाएँ होती हैं जो सभी प्रकार के बड़े अणुओं के पाचन के लिए एंजाइम रखती हैं।

• रिक्तिकाएँ झिल्लीबद्ध अंगक होते हैं जो कोशिका में भंडारण, संरचनात्मक सहारा और पुनर्चक्रण का कार्य करते हैं।

• पेरॉक्सीसोम और सूक्ष्मकणिकाएँ कोशिका के भीतर ऑक्सीकरण अभिक्रियाओं में भाग लेते हैं। ग्लाइऑक्सीसोम वसा चयापचय में संलग्न पेरॉक्सीसोम होते हैं।

• माइटोकॉन्ड्रिया दो झिल्लियों से घिरे होते हैं। इसकी भीतरी झिल्ली में क्रिस्टे नामक आंतरिक सिलवटें होती हैं। माइटोकॉन्ड्रिया ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलेशन और ATP उत्पादन में सहायता करते हैं।

• पादप कोशिकाओं में, रंजक युक्त कणिकाओं को प्लास्टिड कहा जाता है। हरित रंजक क्लोरोफिल युक्त प्लास्टिड्स को क्लोरोप्लास्ट कहा जाता है। क्लोरोप्लास्ट प्रकाश संश्लेषण के लिए अनिवार्य होते हैं।

अभ्यास

1. द्रव मोज़ेक मॉडल प्रस्तावित किया गया है

(a) रॉबर्ट ब्राउन द्वारा

(b) श्लाइडेन और श्वान द्वारा

(c) रॉबर्ट विरकोव द्वारा

(d) सिंगर और निकोलसन द्वारा

2. राइबोसोम बने होते हैं

(a) केवल rRNA से

(b) rRNA और प्रोटीनों से

(c) rRNA, प्रोटीन और DNA से

(d) लिपिड्स, प्रोटीन और DNA से

3. टोनोप्लास्ट है

(a) पौधे की कोशिका में कोशिका भित्ति को ढकने वाली झिल्ली

(b) माइटोकॉन्ड्रिया की भीतरी झिल्ली

(c) रिक्तिकाओं को ढकने वाली झिल्ली

(d) प्लास्टिड्स को ढकने वाली झिल्ली

4. प्लाज्मा झिल्ली के पार परिवहन के विभिन्न तंत्रों को लेबल वाले चित्रों की सहायता से वर्णन कीजिए।

5. सुमेलित कीजिए

6. झिल्लियों में प्रोटीन और लिपिड्स के अनुपात का क्या महत्व है? झिल्ली में लिपिड्स की सांद्रता को बदलने से इसके कार्य पर क्या प्रभाव पड़ता है?

7. प्रोकैरियोटिक कोशिकाओं में कोशिका भित्ति के महत्व को बताइए।

8. एक यूकैरियोटिक कोशिका में ऐसे अंगक होते हैं जो एकल-झिल्ली, द्वि-झिल्ली या अझिल्ली-बद्ध हो सकते हैं। विभिन्न यूकैरियोटिक अंगकों को इन तीन प्रकारों में वर्गीकृत करें।

9. रिक्तिकाओं (vacuoles) के विभिन्न प्रकारों का उल्लेख करें।

10. पेरॉक्सिसोम माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट से समानताएँ तथा अंतर दोनों रखते हैं। टिप्पणी करें।

11. ग्लॉक्सीसोम क्या होते हैं? ये कहाँ उपस्थित होते हैं? उनके कार्यों का उल्लेख करें।

12. कोशिका जीवन की संरचनात्मक और कारात्मक इकाई है। कथन को उचित ठहराएँ।

13. अंतर स्पष्ट करें

(a) सिलिया और फ्लैजेला के बीच

(b) प्राथमिक और द्वितीयक कोशिका भित्ति के बीच

(c) लाइसोसोम और रिक्तिका के बीच

(d) सूक्ष्मनलिकाओं और ऐक्टिन तंतुओं के बीच

(e) सक्रिय और निष्क्रिय परिवहन के बीच