SATHEE CUET: Chapter 05 Cellular Processes

अध्याय 05 कोशिकीय प्रक्रियाएँ

5.1 कोशिका सिग्नलिंग

कोशिकाएं केवल हमारे शरीर की बुनियादी इकाइयां नहीं हैं। प्रोकैरियोटिक और यूकैरियोटिक दोनों प्रकार की कोशिकाओं का एक महत्वपूर्ण गुण यह है कि वे लगातार पर्यावरणीय संकेतों को प्राप्त करती हैं और उन्हें तुरंत समझकर उन पर प्रतिक्रिया देती हैं। इन संकेतों में प्रकाश, ऊष्मा, ध्वनि और स्पर्श शामिल हैं। विकास के दौरान कोशिकाओं का भविष्य बाह्य संकेतों के जवाब में सिग्नलिंग पथों द्वारा निर्धारित किया जाता है। कोशिकाएं अपनी पड़ोसी कोशिकाओं से संकेत भेजकर और प्राप्त करके परस्पर संवाद करती हैं। ये संकेत कोशिकाओं द्वारा रासायनिक रूप में संश्लेषित होकर बाह्य कोशिकीय वातावरण में छोड़े जाते हैं। हालांकि, कोशिकाएं उन ‘बाह्य’ संकेतों पर भी प्रतिक्रिया दे सकती हैं जो हमारे शरीर की कोशिकाओं द्वारा संश्लेषित नहीं किए गए हैं। इसलिए यह माना जा सकता है कि कोशिकाएं विविध प्रकार के संकेतों को संवेदित करने में सक्षम हैं। यह ध्यान देना महत्वपूर्ण है कि एक कोशिका किसी विशेष संकेत पर तभी प्रतिक्रिया दे सकती है जब उसमें उस संकेत के अनुरूप रिसेप्टर मौजूद हो। रिसेप्टर एक ग्लाइकोप्रोटीन होता है जो या तो कोशिका सतह पर या साइटोप्लाज्म या केंद्रक के अंदर स्थित होता है। वह रासायनिक संदेशवाहक जिस पर रिसेप्टर प्रतिक्रिया करता है, लिगेंड कहलाता है। रिसेप्टर और उसके संगत लिगेंड के बीच का संबंध अत्यधिक विशिष्ट होता है, जिसका अर्थ है कि एक कोशिका किसी रासायनिक संदेशवाहक पर तभी प्रतिक्रिया देगी जब उसमें उसके अनुरूप रिसेप्टर मौजूद होगा, अन्यथा नहीं।

एक कोशिका से दूसरी कोशिका में रासायनिक संदेशों के संचरण के लिए एक लिगैंड को अपने रिसेप्टर से बंधना आवश्यक होता है, जिससे रिसेप्टर में संरचनात्मक परिवर्तन होते हैं। ये परिवर्तन तब एक संदेश रिले प्रणाली को प्रारंभ करते हैं और कोशिका के अंदर की गतिविधियों में आगे के महत्वपूर्ण परिवर्तन लाते हैं।

यह ध्यान देना चाहिए कि कोशिकाएं संकेतों को विभिन्न तरीकों से भेजती और प्राप्त करती हैं। भेजने वाली और प्राप्त करने वाली कोशिकाओं की निकटता के आधार पर, संकेतन को व्यापक रूप से निम्न श्रेणियों में वर्गीकृत किया जा सकता है:

1. पैराक्राइन संकेतन: इस प्रकार के संकेतन में, कोशिकाओं के बीच संचार अपेक्षाकृत कम दूरी पर होता है। भेजने वाली कोशिकाओं द्वारा बाह्यकोशिकीय स्थान में जारी किया गया एक रासायनिक संदेश तुरंत प्राप्त करने वाली कोशिकाओं द्वारा संवेदित होता है। इस प्रकार का संकेतन न्यूरॉन्स के संचार में देखा जाता है।

2. ऑटोक्राइन संकेतन: कई बार, एक कोशिका जो एक लिगैंड स्रावित करती है, उस लिगैंड के लिए विशिष्ट रिसेप्टर भी रखती है। इस प्रकार के संकेतन को ऑटोक्राइन संकेतन कहा जाता है। उदाहरण के लिए, कैंसर कोशिकाओं की विशेषता अनियंत्रित वृद्धि होती है। इसलिए, उन्हें अपनी प्रसार के लिए वृद्धि कारकों की अधिक मात्रा की आवश्यकता होती है। सामान्य कोशिकाओं के विपरीत, कैंसर कोशिकाएं अपनी वृद्धि के लिए बाहरी वृद्धि कारकों पर निर्भर नहीं करती हैं। इसके बजाय, वे अपने स्वयं के वृद्धि कारकों का संश्लेषण करने में सक्षम होती हैं और उनके लिए विशिष्ट रिसेप्टर भी रखती हैं।

3. अंतःस्रावी सिग्नलिंग: दूरस्थ सिग्नलिंग या अंतःस्रावी सिग्नलिंग के लिए लिगेंड को कोशिका द्वारा बाह्यकोशिकीय स्थान में संश्लेषित करना आवश्यक होता है, जहाँ से यह रक्तप्रवाह तक पहुँचकर ग्राही या लक्ष्य कोशिका तक यात्रा करता है। हार्मोन सामान्यतः इस प्रकार की सिग्नलिंग प्रदर्शित करते हैं।

5.2 उपापचयी पथ

चयापचय वह प्रक्रिया है जिसके द्वारा जीवित जीव अपने जीवन-प्रक्रियाओं को संपन्न करने के लिए आवश्यक मुक्त ऊर्जा को ग्रहण करते हैं और उपयोग करते हैं। मुक्त ऊर्जा ग्रहण करने के आधार पर जीवित जीव दो प्रकार के होते हैं: प्रकाशपोषी और रसायनपोषी।
प्रकाशपोषी सूर्य के प्रकाश की ऊर्जा का उपयोग सरल अणुओं (कम ऊर्जा वाले) को अधिक जटिल अणुओं (ऊर्जा-समृद्ध) में रूपांतरित करने के लिए करते हैं, जो जीवन-प्रक्रियाओं को संचालित करने के लिए ईंधन का कार्य करते हैं। प्रकाशपोषी प्रकाश-संश्लेषी जीव होते हैं (जैसे पौधे और कुछ जीवाणु); वे प्रकाश ऊर्जा को रासायनिक ऊर्जा में बदलते हैं। विषमपोषी जैसे जानवर, रासायनिक ऊर्जा पौधों से अप्रत्यक्ष रूप से अपने भोजन के माध्यम से प्राप्त करते हैं। जीवों में यह मुक्त ऊर्जा ग्रहण पोषक पदार्थों के ऊष्माक्षेपी (एक्जर्गोनिक) ऑक्सीकरण अभिक्रियाओं को जीवित अवस्था को बनाए रखने के लिए आवश्यक ऊष्माग्राही (एंडर्गोनिक) प्रक्रियाओं से युक्त करके किया जाता है। इन सभी ऊर्जा लेन-देन के केंद्र में ऊर्जा मुद्रा के रूप में ATP होता है (विस्तार अनुभाग 4.2 जैवऊर्जकी में दिया गया है)। चयापचय में परस्पर जुड़ी हुई जैव-रासायनिक अभिक्रियाएँ होती हैं जो एक विशेष अणु से प्रारंभ होकर उसे किसी अन्य अणु या अणुओं में सावधानीपूर्वक परिभाषित तरीके से रूपांतरित करती हैं। रसायनपोषी में ऊर्जा इलेक्ट्रॉन दाताओं के ऑक्सीकरण से प्राप्त होती है। यह ऊर्जा कोशिका के भीतर विभिन्न प्रक्रियाओं जैसे ग्रेडिएंट का निर्माण, झिल्लियों के पार अणुओं की गति, रासायनिक ऊर्जा को यांत्रिक ऊर्जा में रूपांतरण और जैव-अणुओं के संश्लेषण की ओर ले जाने वाली अभिक्रियाओं को संचालित करने के लिए उपयोग की जाती है।

जीवित प्रणाली के अंदर जैव-अणुओं का संश्लेषण और विघटन कई चरणों के माध्यम से होता है। ये चरण सामूहिक रूप से चयापचय मार्ग (metabolic pathway) का निर्माण करते हैं। चयापचय मार्गों को मोटे तौर पर दो वर्गों में बाँटा जा सकता है; ऐनाबोलिक मार्ग और कैटाबोलिक मार्ग।

(i) ऐनाबोलिक मार्ग

इन मार्गों में छोटे अणुओं से बड़े और जटिल अणुओं का संश्लेषण होता है। ऐनाबोलिक मार्ग एंडरगोनिक (ऊर्जा की खपत) होते हैं। वे अभिक्रियाएँ जिन्हें ऊर्जा की आवश्यकता होती है, जैसे ग्लूकोज़, वसा, प्रोटीन या DNA का संश्लेषण, ऐनाबोलिक अभिक्रियाएँ या ऐनाबोलिज़्म कहलाती हैं।

$$\text { उपयोगी ऊर्जा + छोटे अणु }$$

$$\hspace{2cm} \bigg\downarrow \text{ऐनाबोलिज़्म}$$

$$\quad\text{जटिल अणु}$$

(ii) कैटाबोलिक मार्ग

इन मार्गों में बड़े अणुओं का विघटन शामिल होता है। ये एक्सरगोनिक (ऊर्जा का विमोचन) अभिक्रियाएँ होती हैं और ये अपचयन समकक्ष (reducing equivalents) और ATP उत्पन्न करती हैं। कैटाबोलिज़्म में उत्पन्न उपयोगी ऊर्जा के रूपों का उपयोग ऐनाबोलिज़्म में किया जाता है, ताकि सरल अणुओं से जटिल संरचनाएँ या ऊर्जा-रहित अवस्थाओं से ऊर्जा-समृद्ध अवस्थाएँ बनाई जा सकें।

$$\text { ईंधन (कार्बोहाइड्रेट, प्रोटीन, वसा) }$$

$$\hspace{2cm} \bigg\downarrow \text { कैटाबोलिज़्म } $$

$$\quad{\mathrm{CO} _2+\mathrm{H} _2 \mathrm{O}}+\text{उपयोगी ऊर्जा}$$

5.2.1 कार्बोहाइड्रेट चयापचय का अवलोकन

जानवरों में, अधिकांश ऊतकों के लिए चयापचयी ईंधन ग्लूकोज होता है। ग्लूकोज ग्लाइकोलिसिस के माध्यम से पायरुवेट में चयापचयित होता है। ऑक्सीजन की उपस्थिति (एरोबिक स्थिति) में पायरुवेट माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में प्रवेश करता है, जहाँ इसे एसिटिल CoA में परिवर्तित किया जाता है और सिट्रिक अम्ल चक्र में भाग लेकर ग्लूकोज के पूर्ण ऑक्सीकरण को $\mathrm{CO}{2}$ और $\mathrm{H}{2}\mathrm{O}$ में पूरा करता है (चित्र 5.1)। यह ऑक्सीकरण ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलेशन की प्रक्रिया के माध्यम से ATP के निर्माण से जुड़ा होता है। ऑक्सीजन की अनुपस्थिति/कमी (अनैरोबिक स्थिति) में पायरुवेट लैक्टिक अम्ल में परिवर्तित होता है। ग्लाइकोलिसिस के चयापचयी मध्यवर्ती अन्य चयापचयी प्रक्रियाओं में भी भाग लेते हैं, जैसे

(i) जानवरों में ग्लाइकोजन के संश्लेषण और इसके भंडारण में।

(ii) पेंटोज फॉस्फेट पथ में जो वसा अम्ल संश्लेषण के लिए अपचयन समकक्ष (NADPH) का स्रोत है, और न्यूक्लियोटाइड्स तथा न्यूक्लिक अम्ल संश्लेषण के लिए राइबोज का स्रोत है।

(iii) ट्रायोज फॉस्फेट ट्रायसिलग्लिसरॉल के ग्लिसरॉल मोइटी को उत्पन्न करता है।

(iv) एसिटिल CoA वसा अम्ल और कोलेस्ट्रॉल के संश्लेषण का अग्रद्रव्य है। कोलेस्ट्रॉल तब जानवरों में अन्य सभी स्टेरॉयड्स का संश्लेषण करता है।

(v) पायरुवेट और सिट्रिक अम्ल चक्र के मध्यवर्ती अमीनो अम्ल संश्लेषण के लिए कार्बन कंकाल उत्पन्न करते हैं।

(vi) जब ग्लाइकोजन भंडार समाप्त हो जाते हैं जैसे भुखमरी की स्थितियों में, तो गैर-कार्बोहाइड्रेट अग्रद्रव्य जैसे लैक्टिक अम्ल, अमीनो अम्ल, और ग्लिसरॉल ग्लूकोनियोजेनेसिस की प्रक्रिया के माध्यम से ग्लूकोज का संश्लेषण कर सकते हैं।

चित्र 5.1: कार्बोहाइड्रेट चयापचय का अवलोकन

5.2.2 लिपिड चयापचय का अवलोकन

कुछ महत्वपूर्ण ऊतक जैसे मस्तिष्क, हृदय और लाल रक्त कोशिकाएं विशेष रूप से ग्लूकोज पर निर्भर होती हैं। उपवास की अवस्था में जब ग्लूकोज सीमित होता है, तो कम ग्लूकोज-निर्भर ऊतक जैसे पेशी, यकृत और अन्य ऊतक ग्लूकोज के अतिरिक्त अन्य ईंधन का उपयोग करते हैं (चित्र 5.2)। यह ईंधन लंबी श्रृंखला वाले फैटी अम्ल होते हैं जो या तो आहार से लिए जाते हैं या कार्बोहाइड्रेट या अमीनो अम्लों से प्राप्त एसिटिल CoA से संश्लेषित होते हैं। फैटी अम्लों को $\beta$-ऑक्सीकरण पथ के माध्यम से एसिटिल CoA में ऑक्सीकृत किया जा सकता है या ग्लिसरॉल के साथ एस्टरिफाइड करके ट्रायसिलग्लिसरॉल (वसा) का संश्लेषण किया जा सकता है जो जानवरों की वसा ऊतक में मुख्य ईंधन भंडार के रूप में होता है। $\beta$-ऑक्सीकरण पथ द्वारा बने एसिटिल CoA की निम्नलिखित तीन दिशाएँ होती हैं।

(i) यह सिट्रिक अम्ल चक्र के माध्यम से $\mathrm{CO} _{2}$ और $\mathrm{H} _{2} \mathrm{O}$ में ऑक्सीकृत होता है।

(ii) यह अन्य लिपिड जैसे कोलेस्ट्रॉल के संश्लेषण के लिए अग्रद्रव्य होता है। कोलेस्ट्रॉल फिर सभी अन्य स्टेरॉयड (हार्मोन और पित्त रंजक) का संश्लेषण करता है।

(iii) यह किटोन निकायों (एसीटोन, एसीटोएसीटेट और 3-हाइड्रॉक्सी ब्यूटिरेट) के संश्लेषण के लिए उपयोग होता है जो लंबे समय तक उपवास में यकृत और कुछ अन्य ऊतकों के लिए वैकल्पिक ईंधन होते हैं।

चित्र 5.2: लिपिड चयापचय का अवलोकन

5.2.3 अमीनो अम्ल चयापचय का अवलोकन

चूँकि अमीनो अम्ल प्रोटीन के निर्माण खंड होते हैं, इसलिए वे प्रोटीन संश्लेषण के लिए आवश्यक होते हैं। 20 मानक अमीनो अम्ल होते हैं। कुछ अनावश्यक अमीनो अम्ल होते हैं क्योंकि ये शरीर में चयापचय मध्यवर्तियों के माध्यम से ट्रांसऐमिनेशन प्रक्रिया द्वारा संश्लेषित होते हैं (चित्र 5.3)। शेष आवश्यक अमीनो अम्ल होते हैं जिन्हें आहार में आपूर्ति करना होता है क्योंकि ये शरीर में संश्लेषित नहीं होते। ट्रांसऐमिनेशन में, अमीनो नाइट्रोजन एक अमीनो अम्ल से दूसरे कार्बन स्केलेटन में स्थानांतरित होता है ताकि अन्य अमीनो अम्ल बन सकें। डीऐमिनेशन प्रक्रिया में, अमीनो नाइट्रोजन यूरिया के रूप में उत्सर्जित होता है। ट्रांसऐमिनेशन के बाद बचे कार्बन स्केलेटन निम्नलिखित भूमिकाएँ निभा सकते हैं:

चित्र 5.3: अमीनो अम्ल चयापचय का अवलोकन

(i) सिट्रिक अम्ल चक्र के माध्यम से $\mathrm{CO} _{2}$ में ऑक्सीकृत।

(ii) ग्लूकोनियोजेनेसिस के माध्यम से ग्लूकोज़ संश्लेषित करने के लिए उपयोग किए जाते हैं।

(iii) कीटोन निकाय बनाते हैं, जिन्हें ऑक्सीकृत किया जा सकता है या फैटी अम्ल संश्लेषण के लिए उपयोग किया जा सकता है।

कुछ अमीनो अम्ल पौधों और जानवरों के हार्मोन, प्यूरीन, पिरिमिडिन और न्यूरोट्रांसमीटर जैसे अन्य जैव-अणुओं के संश्लेषण में भाग लेते हैं।

कुछ महत्वपूर्ण उपापचयी पथ हैं -

5.2.4 ग्लाइकोलिसिस

ग्लाइकोलिसिस सभी जीवित कोशिकाओं में एक सार्वभौमिक उत्प्रेरक पथ है, जिसे एम्बडेन-मेयरहोफ-पार्नास (EMP) पथ (चित्र 5.4) भी कहा जाता है। यह कार्बोहाइड्रेट उपापचय का एक प्रमुख पथ है और इसमें शामिल सभी एंजाइम साइटोसॉल में उपस्थित होते हैं, और यह पथ ग्लूकोस के ग्लूकोस-6-फॉस्फेट में फॉस्फोरिलेशन से प्रारंभ होता है जिसे एंजाइम हेक्सोकाइनेज द्वारा उत्प्रेरित किया जाता है। ATP फॉस्फेट दाता है; इसका $\gamma$-फॉस्फोरिल समूह ग्लूकोस को स्थानांतरित होता है। यह अभिक्रिया अपरिवर्तनीय है और एंजाइम हेक्सोकाइनेज को इसके उत्पाद ग्लूकोस-6-फॉस्फेट द्वारा एलोस्टेरिक रूप से निरोधित किया जाता है (जब उत्पाद एंजाइम से सक्रिय स्थल से भिन्न स्थल पर बांधता है और इसकी उत्प्रेरक गतिविधि को बदलता है)। हेक्सोकाइनेज ग्लूकोस के अतिरिक्त अन्य शर्कराओं जैसे फ्रक्टोज, गैलेक्टोज, मैनोज आदि को भी फॉस्फोरिल कर सकता है। यकृत कोशिकाओं में हेक्सोकाइनेज का एक आइसोएंजाइम (विस्तार खंड 4.1 में दिया गया है) ग्लूकोकाइनेज भी होता है जो केवल ग्लूकोस को ही फॉस्फोरिल कर सकता है। ग्लूकोस-6-फॉस्फेट कार्बोहाइड्रेट उपापचय का एक महत्वपूर्ण मध्यवर्ती है क्योंकि यह ग्लाइकोलिसिस, ग्लूकोनियोजेनेसिस (गैर-कार्बोहाइड्रेट अणुओं से ग्लूकोस का निर्माण), पेंटोज फॉस्फेट पथ, ग्लाइकोजेनेसिस (ग्लाइकोजन का संश्लेषण) और ग्लाइकोजेनोलिसिस (ग्लाइकोजन का विघटन) में बनता है।

ग्लूकोज-6-फॉस्फेट को फिर एंजाइम फॉस्फोग्लूकोज़ आइसोमरेज़ द्वारा फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट में परिवर्तित किया जाता है, जो एक एल्डोज-कीटोज़ आइसोमराइज़ेशन अभिक्रिया को उत्प्रेरित करता है। फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट फिर एक अन्य फॉस्फोरिलेशन एंजाइम फॉस्फोफ्रुक्टोकाइनेज़ (PFK) द्वारा गुजरता है जो फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फॉस्फेट बनाता है। हेक्सोकाइनेज़ की तरह, PFK भी अनुत्क्रमणीय अभिक्रिया को उत्प्रेरित करता है और एलोस्टेरिक नियमन से गुजरता है। फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फॉस्फेट को एंजाइम एल्डोलेज़ द्वारा दो ट्रायोज़ फॉस्फेट्स, ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट और डिहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट में विभाजित किया जाता है।

संश्लेषित दोनों ट्रायोज़ एंजाइम ट्रायोज़ फॉस्फेट आइसोमरेज़ द्वारा परस्पर रूपांतरित होते हैं। ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट का 1,3-बिस्फॉस्फोग्लिसरेट में ऑक्सीकरण एंजाइम ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज़ द्वारा होता है, जो एक NAD-निर्भर एंजाइम है। अगली अभिक्रिया में, 1,3-बिस्फॉस्फेट ग्लिसरेट से फॉस्फेट को ADP में स्थानांतरित किया जाता है, जिससे ATP और 3-फॉस्फोग्लिसरेट एंजाइम फॉस्फोग्लिसरेट काइनेज़ द्वारा बनते हैं। ADP के ATP में इस फॉस्फोरिलेशन को सब्सट्रेट-स्तरीय फॉस्फोरिलेशन कहा जाता है।

चूंकि ग्लूकोज के एक अणु से दो अणु ट्रायोज़ फॉस्फेट्स संश्लेषित होते हैं, दो ATP अणु

चित्र 5.4: ग्लाइकोलिसिस

इस चरण में ग्लूकोज़ के प्रत्येक अणु पर ग्लाइकोलिसिस होने पर बनते हैं। ग्लाइकोलिसिस का अगला चरण एंज़ाइम फॉस्फोग्लिसरेट म्यूटेस द्वारा 3-फॉस्फोग्लिसरेट के 2-फॉस्फोग्लिसरेट में आइसोमराइज़ेशन को शामिल करता है।

इसके बाद का चरण एक डिहाइड्रेशन अभिक्रिया है जो 2-फॉस्फोग्लिसरेट को एंज़ाइम एनोलेज़ द्वारा फॉस्फोएनॉल पिरुवेट में बदलता है, जिसे अपनी सक्रियता के लिए $\mathrm{Mg}^{2+}$ या $\mathrm{Mn}^{2+}$ की आवश्यकता होती है। फॉस्फोएनॉल पिरुवेट, एंज़ाइम पिरुवेट काइनेज़ द्वारा पिरुवेट में परिवर्तित होता है, जिसमें फॉस्फेट ADP को ATP बनाने के लिए स्थानांतरित होता है (सब्सट्रेट स्तर फॉस्फोरिलेशन)।

10 ग्लाइकोलिटिक अभिक्रियाओं में से, तीन अभिक्रियाएं उत्सर्जक हैं और इसलिए अपरिवर्तनीय हैं। ये अभिक्रियाएं नियामक एंज़ाइमों, अर्थात् हेक्सोकाइनेज़, PFK और पिरुवेट काइनेज़ द्वारा उत्प्रेरित होती हैं और इसलिए ग्लाइकोलिसिस के नियमन के प्रमुख स्थल हैं।

ग्लाइकोलिसिस द्वारा ऊर्जा उत्पादन

एक ग्लूकोज़ अणु के दो पिरुवेट अणुओं में रूपांतरण की कुल अभिक्रिया है:

$$\text { ग्लूकोज़ }+2 \mathrm{ATP}+2 \mathrm{NAD}^{+}+4 \mathrm{ADP}+4 \mathrm{P} _{\mathrm{i}}$$ $$\bigg\Downarrow$$ $$2 \text { पिरुवेट }+2 \mathrm{ADP}+2 \mathrm{NADH}+2 \mathrm{H}^{+}+4 \mathrm{ATP}+ \mathrm{H} _{2} \mathrm{O}$$

इस प्रकार ग्लूकोज़ के दो पिरुवेट अणुओं में रूपांतरण में चार ATP अणु उत्पन्न होते हैं। कुल ATP उत्पादन दो है क्योंकि प्रक्रिया के दौरान दो ATP अणु उपयोग में लाए जाते हैं।

पिरुवेट का भविष्य

ग्लूकोज से पायरुवेट तक ग्लाइकोलिटिक अभिक्रियाओं के सभी चरण अधिकांश जीवों और कोशिकाओं में समान होते हैं, लेकिन पायरुवेट का भाग्य भिन्न होता है। पायरुवेट की तीन अभिक्रियाएँ प्रमुख महत्व की हैं—इथेनॉल, लैक्टिक अम्ल या कार्बन डाइऑक्साइड में रूपांतरण (चित्र 5.5)।

किण्वन (पायरुवेट का अवायवीय विघटन)

ग्लाइकोलिसिस को जारी रखने के लिए, $\mathrm{NAD}^{+}$ जो कोशिकाओं में सीमित मात्रा में होता है, को ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा NADH में अपचयित होने के बाद पुनः चक्रित किया जाना चाहिए। अवायवीय परिस्थितियों में, $\mathrm{NAD}^{+}$ की पूर्ति ग्लाइकोलिटिक पथ के विस्तार में पायरुवेट के अपचयन द्वारा होती है। $\mathrm{NAD}^{+}$ की अवायवीय पूर्ति की दो प्रक्रियाएँ हैं—समलैक्टिक किण्वन और ऐल्कोहॉलिक किण्वन, जो क्रमशः पेशियों और खमीर में होती हैं।

समलैक्टिक किण्वन

अवायवीय परिस्थिति में, पायरुवेट को NADH द्वारा लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज एंजाइम द्वारा लैक्टेट में अपचयित किया जाता है। लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज एक आइसोजाइम भी है। पेशी में अवायवीय ग्लाइकोलिसिस की सम्पूर्ण प्रक्रिया इस प्रकार दर्शाई जा सकती है:

ग्लूकोज $+2 \mathrm{ADP}+2 \mathrm{Pi} \longrightarrow $ लैक्टेट $+2 \mathrm{ATP}+2 \mathrm{H} _{2} \mathrm{O}+2 \mathrm{H}^{+}$

ग्लाइकोलिसिस द्वारा उत्पादित अधिकांश लैक्टेट मांसपेशी कोशिका से यकृत में निर्यात किया जाता है जहाँ इसे पुनः ग्लूकोज़ में बदला जाता है।

अल्कोहलिक किण्वन

खमीर में अवायवीय परिस्थितियों में, $\mathrm{NAD}^{+}$ का पुनर्जनन पाइरूवेट को एथेनॉल और $\mathrm{CO}{2}$ में बदलने के माध्यम से होता है। इस अभिक्रिया में दो चरण होते हैं। पहली अभिक्रिया पाइरूवेट डिकार्बोक्सिलेज एंजाइम द्वारा पाइरूवेट के डिकार्बोक्सिलीकरण से एसिटाल्डिहाइड और $\mathrm{CO}{2}$ बनाना है, जिसमें सहएंजाइम TPP (थायमीन पायरोफॉस्फेट; एक सहएंजाइम) होता है। दूसरी अभिक्रिया एल्कोहल डिहाइड्रोजनेज एंजाइम द्वारा एसिटाल्डिहाइड को एथेनॉल में अपचयन है। इस अभिक्रिया में NADH का ऑक्सीकरण होकर $\mathrm{NAD}^{+}$ बनता है।

किण्वन प्रति ग्लूकोज़ 2 ATP का उत्पादन करता है।

पाइरूवेट का वायवीय विघटन

वायवीय परिस्थितियों में, पाइरूवेट को साइटोसॉल से माइटोकॉन्ड्रिया में स्थानांतरित किया जाता है जहाँ इसे ऑक्सीडेटिव डिकार्बोक्सिलीकरण द्वारा एसिटिल CoA में बदला जाता है। यह एक अनुत्क्रमणीय अभिक्रिया है, जिसे पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स $(\mathrm{PDH})$ नामक बहु-एंजाइम कॉम्प्लेक्स द्वारा उत्प्रेरित किया जाता है, जो केवल माइटोकॉन्ड्रिया में पाया जाता है।

पाइरूवेट $+\mathrm{CoA}+\mathrm{NAD}^{+} \longrightarrow$ एसिटिल $\mathrm{CoA}+\mathrm{CO}_{2}+\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$

इस अभिक्रिया श्रृंखला में आवश्यक सहएंजाइम और प्रोस्थेटिक समूह TPP, FAD (फ्लेविन एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड सहएंजाइम), $\mathrm{NAD}^{+}$, और लिपोएमाइड हैं। यह अनुत्क्रमणीय अभिक्रिया ग्लाइकोलिसिस और सिट्रिक अम्ल चक्र के बीच की कड़ी है।

5.2.5 सिट्रिक अम्ल चक्र

सिट्रिक अम्ल चक्र को क्रेब्स चक्र या ट्राइकार्बोक्सिलिक अम्ल (TCA) चक्र भी कहा जाता है, हंस क्रेब के नाम पर, जिन्होंने इसे पहली बार खोजा था (चित्र 5.6)। यह माइटोकॉन्ड्रिया में अभिक्रियाओं की एक श्रृंखला है जो एसिटिल CoA के एसिटिल समूह को ऑक्सीकृत करती है और $\mathrm{NAD}^{+}$ को अपचयित करती है जो इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के माध्यम से पुनः ऑक्सीकृत होते हैं, जो ATP के निर्माण से जुड़ा है। सिट्रिक अम्ल चक्र कार्बोहाइड्रेट, लिपिड्स और प्रोटीनों के ऑक्सीकरण का अंतिम सामान्य पथ है क्योंकि ग्लूकोज, फैटी अम्ल और अधिकांश अमीनो अम्ल एसिटिल CoA या TCA चक्र के मध्यवर्ती पदार्थों में चयापचयित होते हैं।

यूकैरियोट्स में, सिट्रिक अम्ल चक्र की अभिक्रियाएं माइटोकॉन्ड्रिया के अंदर होती हैं, जिसके विपरीत ग्लाइकोलिसिस की अभिक्रियाएं साइटोसॉल में होती हैं। TCA चक्र की अभिक्रियाओं को उत्प्रेरित करने वाले एंजाइम माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में स्थित होते हैं, या तो स्वतंत्र रूप से या आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली से जुड़े हुए, जहाँ इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के एंजाइम और सहएंजाइम भी पाए जाते हैं।

$\hspace{2cm}$ चित्र 5.6: सिट्रिक अम्ल चक्र

चक्र की शुरुआत दो कार्बन वाले एसिटिल कोएंज़ाइम ए और चार कार्बन वाले ऑक्सालोएसीटेट के बीच एक संघनन अभिक्रिया से होती है, जिससे छह कार्बन वाला सिट्रेट एंज़ाइम सिट्रेट सिंथेस द्वारा बनता है (चित्र 5.6)। सिट्रेट को एंज़ाइम अकोनिटेस द्वारा आइसोसिट्रेट में समावयवित किया जाता है। आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेशन से ऑक्सालोसक्सिनेट बनता है, जिसे एंज़ाइम आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेज कैटालyzes करता है। आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेज एक आइसोज़ाइम है जो तीन रूपों में मौजूद है। एक रूप माइटोकॉन्ड्रिया में पाया जाता है जिसे अपनी सक्रियता के लिए $\mathrm{NAD}^{+}$ की आवश्यकता होती है। अन्य दो रूप $\mathrm{NADP}^{+}$ का उपयोग करते हैं और माइटोकॉन्ड्रिया और साइटोसोल दोनों में पाए जाते हैं। सिट्रिक एसिड चक्र में, आइसोसिट्रेट का ऑक्सीकरण $\mathrm{NAD}^{+}$-निर्भर एंज़ाइम के माध्यम से होता है, जिससे $\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$ और उत्पाद ऑक्सालोसक्सिनेट का निर्माण होता है। ऑक्सालोसक्सिनेट एंज़ाइम से बंधा रहता है और डिकार्बोक्सिलेशन से पांच कार्बन वाला α-कीटोग्लूटरेट बनता है। α-कीटोग्लूटरेट ऑक्सीडेटिव डिकार्बोक्सिलेशन से चार कार्बन वाले सक्सिनिल कोएंज़ाइम ए में बदलता है, जिसे एंज़ाइम α-कीटोग्लूटरेट डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स कैटालyzes करता है। इस चरण में, एक और $\mathrm{NAD}^{+}$ $\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$ में अपचयित होता है और एक और $\mathrm{CO}{2}$ मुक्त होता है। यह अभिक्रिया अपरिवर्तनीय है और सक्सिनिल कोएंज़ाइम ए के निर्माण को प्राथमिकता देती है। सक्सिनिल कोएंज़ाइम ए को एंज़ाइम सक्सिनिल कोएंज़ाइम ए सिंथेटेस द्वारा सक्सिनेट में बदला जाता है। यह सिट्रिक एसिड चक्र का एकमात्र चरण है जहाँ सब्सट्रेट स्तरीय फॉस्फोरिलेशन होता है, जिसमें GDP को GTP में फॉस्फोरिलेट किया जाता है, जिसे फिर ATP में बदला जाता है। सक्सिनेट को फिर एंज़ाइम सक्सिनेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा फ्यूमरेट में ऑक्सीडाइज़ किया जाता है। इस एंज़ाइम में कोएंज़ाइम FAD और आयरन सल्फर (Fe-S) प्रोटीन होता है, जिससे FAD को $\mathrm{FADH}{2}$ में अपचयित किया जाता है। फ्यूमरेट को फिर एंज़ाइम फ्यूमरेज द्वारा मैलेट में बदला जाता है। मैलेट को एंज़ाइम मैलेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा ऑक्सालोएसीटेट में ऑक्सीडाइज़ किया जाता है। इस चरण में $\mathrm{NAD}^{+}$ $\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$ में अपचयित होता है।

सिट्रिक अम्ल चक्र में, दो कार्बन परमाणु चक्र में प्रवेश करते हैं (एसिटिल CoA के रूप में) और दो चक्र से बाहर निकलते हैं (दो $\mathrm{CO}{2}$ अणुओं के रूप में)। तीन हाइड्राइड आयन $\left(: \mathrm{H}^{-}\right)$ (इसलिए, छह इलेक्ट्रॉन) तीन $\mathrm{NAD}^{+}$ अणुओं में स्थानांतरित होते हैं, जबकि एक युग्म हाइड्रोजन परमाणुओं (H) (इसलिए दो इलेक्ट्रॉन) एक FAD अणु में स्थानांतरित होते हैं। सिट्रिक अम्ल चक्र न तो बड़ी मात्रा में ATP उत्पन्न करता है और न ही $\mathrm{O}{2}$ को अभिकर्मक के रूप में उपयोग करता है; इसके बजाय, यह एसिटिल CoA से उच्च ऊर्जा वाले इलेक्ट्रॉनों का संग्रह करता है और इन इलेक्ट्रॉनों का उपयोग NADH और $\mathrm{FADH}{2}$ बनाने के लिए करता है। ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलेशन में, NADH और $\mathrm{FADH}{2}$ के पुनःऑक्सीकरण के दौरान इलेक्ट्रॉन मुक्त होते हैं और झिल्ली प्रोटीनों की एक श्रृंखला के माध्यम से बहते हैं ताकि झिल्ली के पार प्रोटॉन ग्रेडिएंट उत्पन्न हो सके। ये प्रोटॉन फिर ATP सिंथेस के माध्यम से बहते हैं और ADP तथा अकार्बनिक फॉस्फेट से ATP संश्लेषित करते हैं। इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के अंत में ऑक्सीजन को इलेक्ट्रॉन स्वीकारकर्ता के रूप में उपयोग किया जाता है, और $\mathrm{NAD}^{+}$ तथा $\mathrm{FAD}$ के उत्पादन के लिए।

TCA चक्र की समग्र अभिक्रिया है

एसिटिल CoA $+3 \mathrm{NAD}^{+}+\mathrm{FAD}+\mathrm{GDP}+\mathrm{Pi}+2 \mathrm{H}_{2} \mathrm{O}$

$\hspace{3.5cm}\bigg\Downarrow$

$2 \mathrm{CO}{2}+3 \mathrm{NADH}+3 \mathrm{H}^{+}+\mathrm{FADH}{2}+\mathrm{GTP}+\mathrm{CoA}$

सिट्रिक अम्ल चक्र के माध्यम से ATP उत्पादन

सिट्रिक अम्ल चक्र का एक चक्र निम्नलिखित रासायनिक रूपांतरणों को परिणामित करता है:

(i) एक एसिटिल CoA का ऑक्सीकरण दो अणुओं के $\mathrm{CO} _{2}$ में होता है।

(ii) तीन अणु $\mathrm{NAD}^{+}$ का $\mathrm{NADH}$ में अपचयन होता है।

(iii) एक अणु FAD का $\mathrm{FADH} _{2}$ में अपचयन होता है।

(iv) एक ‘उच्च ऊर्जा’ फॉस्फेट समूह GTP (या ATP) के रूप में उत्पन्न होता है।

5.2.6 इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला

TCA चक्र और विभिन्न कैटाबोलिक मार्गों के दौरान उत्पन्न अपचयित सहएंजाइम $\left(\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}\right.$ और $\left.\mathrm{FADH} _{2}\right)$ को इलेक्ट्रॉन परिवहन प्रणाली (ETS) के माध्यम से ऑक्सीकृत किया जाता है और इलेक्ट्रॉन $\mathrm{O} _{2}$ को हस्तांतरित करते हैं जिससे $\mathrm{H} _{2} \mathrm{O}$ का निर्माण होता है (चित्र 5.7)। ETS के माध्यम से इलेक्ट्रॉनों के गुजरने से मुक्त ऊर्जा की हानि संबद्ध होती है। इस ऊर्जा का एक भाग ADP और Pi से ATP उत्पन्न करने में उपयोग होता है। ETS आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में स्थित होता है।

ETS चार बड़े प्रोटीन समूहों की श्रृंखला को सम्मिलित करता है जिन्हें NADH-Q-ऑक्सीडोरिडक्टेज (कॉम्प्लेक्स I), सक्सिनेट-Qरिडक्टेज (कॉम्प्लेक्स II), Q-साइटोक्रोम C ऑक्सीडोरिडक्टेज (कॉम्प्लेक्स III), और साइटोक्रोम C ऑक्सीडेज (कॉम्प्लेक्स IV) कहा जाता है (चित्र 5.7)। ये इलेक्ट्रॉन वाहक बड़े ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन समूह होते हैं जिनमें क्विनोन, फ्लेविन, आयरन सल्फर समूह, हीम और कॉपर आयन जैसे कई ऑक्सीकरण-अपचयन केंद्र होते हैं। सक्सिनेट-Q-रिडक्टेज (कॉम्प्लेक्स II) अन्य तीन समूहों के विपरीत प्रोटॉन पंप नहीं करता है। इलेक्ट्रॉन कॉम्प्लेक्स I से कॉम्प्लेक्स III तक सहएंजाइम $Q$ के अपचयित रूप, जिसे युबिक्विनोन भी कहा जाता है, द्वारा ले जाए जाते हैं।

चित्र 5.7: इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला की चार कॉम्प्लेक्स

यूबिक्विनोन एक क्विनोन है, जो लिपिड है (इसलिए जल-विरोधी) और आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के भीतर तेजी से विसरित होता है। FADH₂ से इलेक्ट्रॉन सक्सिनेट-Q-रिडक्टेस (कॉम्प्लेक्स II) के माध्यम उत्पन्न होते हैं, जिन्हें फिर साइटोक्रोम-C-ऑक्सिडोरिडक्टेस (कॉम्प्लेक्स III) में स्थानांतरित किया जाता है। फिर कॉम्प्लेक्स III से इलेक्ट्रॉन साइटोक्रोम-C-ऑक्सिडेस (कॉम्प्लेक्स IV) में स्थानांतरित होते हैं, जो ETS में अंतिम घटक है। यह घटक O₂ को H₂O में अपचयित करने की क्रिया को उत्प्रेरित करता है।

ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलेशन (ATP संश्लेषण)

NADH या $\mathrm{FADH}{2}$ से $\mathrm{O}{2}$ तक इलेक्ट्रॉन का प्रवाह, माइटोकॉन्ड्रियल आंतरिक झिल्ली में स्थित चार प्रोटीन कॉम्प्लेक्सों के माध्यम से होता है, जिससे प्रोटॉन माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स की ओर से साइटोसोलिक ओर की ओर बाहर पंप होते हैं (चित्र 5.8)। प्रोटॉन के इस असमान वितरण से एक प्रोटॉन मोटिव बल (pmf) उत्पन्न होता है, जिसमें एक pH ग्रेडिएंट (मैट्रिक्स ओर क्षारीय) और एक पार-झिल्ली विद्युत विभव (मैट्रिक्स ओर ऋणात्मक) शामिल होते हैं। ATP का संश्लेषण तब होता है जब प्रोटॉन ATP सिंथेस नामक एंजाइम कॉम्प्लेक्स के माध्यम से वापस मैट्रिक्स ओर प्रवाहित होते हैं। ATP सिंथेस दो परिचालन इकाइयों से बना होता है: एक घूर्णी घटक जिसमें तीन उप-इकाइयाँ $\alpha$, $\beta$ और $\gamma$ होती हैं और एक स्थिर घटक। $\gamma$ उप-इकाई का घूर्णन $\beta$ उप-इकाई में संरचनात्मक परिवर्तन उत्पन्न करता है जिससे एंजाइम से ATP का संश्लेषण और मुक्त होता है। घूर्णन के लिए बल प्रोटॉन के अंतःप्रवाह द्वारा प्रदान किया जाता है।

चित्र 5.8: प्रोटॉन पंपिंग और $\mathrm{pH}$ ग्रेडिएंट

NADH-Q-ऑक्सिडोरिडक्टेस, Q-साइटोक्रोम-c-ऑक्सिडोरिडक्टेस और साइटोक्रोम-c-ऑक्सिडेस के माध्यम से इलेक्ट्रॉनों के प्रवाह से क्रमशः 1, 0.5 और 1 ATP अणु संश्लेषित करने के लिए पर्याप्त ग्रेडिएंट विकसित होता है। इसलिए, माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में NADH के एक अणु के ऑक्सीकरण पर 2.5 ATP अणु संश्लेषित होते हैं, जबकि $\mathrm{FADH}{2}$ के एक अणु के ऑक्सीकरण पर केवल 1.5 ATP अणु बनते हैं क्योंकि इसके इलेक्ट्रॉन इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में $\mathrm{QH}{2}$ (कॉम्प्लेक्स III) पर प्रवेश करते हैं।

सिट्रिक अम्ल चक्र और ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलेशन माइटोकॉन्ड्रिया में होता है और यह एरोबिक जीवों में ATP का प्रमुख स्रोत है। उदाहरण के लिए, जब ग्लूकोस को पूरी तरह से $\mathrm{CO}{2}$ और $\mathrm{H}{2}\mathrm{O}$ में ऑक्सीकृत किया जाता है तो यह 30 ATP अणुओं में से 26 ATP अणु उत्पन्न करता है।

प्रकाश संश्लेषण

जैविक प्रणाली द्वारा उपयोग की जाने वाली सारी ऊर्जा सौर ऊर्जा से आती है, जिसे प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया में फँसाकर रासायनिक ऊर्जा में बदला जाता है। प्रकाश संश्लेषण की मूल अभिक्रिया को इस प्रकार दर्शाया गया है

$6 \mathrm{CO}{2}+12 \mathrm{H}{2}\mathrm{O} \xrightarrow[\text{क्लोरोफिल}]{\text{प्रकाश}} \left(\mathrm{CH}{2}\mathrm{O}\right){6}+6 \mathrm{O}{2}+6 \mathrm{H}{2}\mathrm{O}$ ……….(1)

जहाँ, $\left(\mathrm{CH} _{2} \mathrm{O}\right) _{6}$ कार्बोहाइड्रेट को दर्शाता है। पौधों में और कुछ प्रकाशसंश्लेषी जीवाणुओं में प्रकाशसंश्लेषण क्लोरोप्लास्ट में होता है। प्रकाश की ऊर्जा, जो क्लोरोप्लास्ट में पाए जाने वाले विभिन्न फोटोरिसेप्टर पिग्मेंट अणुओं — जिनमें क्लोरोफिल a, जैन्थोफिल, कैरोटीनॉयड और अन्य क्लोरोफिल शामिल हैं — द्वारा संग्रहित की जाती है, का उपयोग उच्च ऊर्जा वाले इलेक्ट्रॉनों को उत्पन्न करने के लिए किया जाता है जिनकी अपचयन क्षमता अधिक होती है। ये इलेक्ट्रॉन प्रकाश अभिक्रियाओं के रूप में जानी जाने वाली अभिक्रिया श्रृंखला के माध्यम से ATP और $\mathrm{NADPH}+\mathrm{H}^{+}$ के उत्पादन में उपयोग किए जाते हैं। प्रकाश अभिक्रिया की प्रक्रिया में बने ATP और $\mathrm{NADPH}+\mathrm{H}^{+}$, $\mathrm{CO} _{2}$ को अपचयित करके 3-फॉस्फोग्लिसरेट में बदलते हैं, जिसे कैल्विन चक्र या अंधेरे अभिक्रियाएं कहा जाता है।

प्रकाश अभिक्रियाएं

प्रकाश अभिक्रियाओं को प्रकाशसंश्लेषण का ‘प्रकाशरासायनिक’ चरण भी कहा जाता है। इस चरण में निम्नलिखित शामिल हैं:

1. सौर ऊर्जा का संग्रह,

2. जल का विघटन और ऑक्सीजन का विमोचन, और

3. उच्च ऊर्जा वाले कार्बनिक मध्यवर्ती अणुओं, अर्थात् ATP और NADPH $+\mathrm{H}^{+}$ का निर्माण।

प्रकाश अभिक्रियाएं क्लोरोप्लास्ट की थाइलाकॉयड झिल्ली में होती हैं। थाइलाकॉयड झिल्ली में प्रमुख ऊर्जा-रूपांतरण यंत्र जैसे प्रकाश संग्रह प्रोटीन, अभिक्रिया केंद्र, इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला और ATP सिंथेज़ शामिल होते हैं।

क्लोरोप्लास्ट की झिल्ली प्रणाली में, दो प्रकार के प्रकाश-संग्रहण प्रोटीन समूह होते हैं, अर्थात् फोटोसिस्टम I (PSI) और फोटोसिस्टम II (PSII) (चित्र 5.9)। PSI में 30 पॉलिपेप्टाइड श्रृंखलाएँ, लगभग 60 क्लोरोफिल अणु, एक क्विनोन (विटामिन K) और तीन 4Fe-4S समूह होते हैं। PSI का कुल आणविक द्रव्यमान $800 \mathrm{kDa}$ है। PSII थोड़ा कम जटिल होता है, जिसमें लगभग 10 पॉलिपेप्टाइड श्रृंखलाएँ, 30 क्लोरोफिल अणु, एक नॉन-हीम आयरन आयन और चार मैंगनीज आयन होते हैं।

चित्र 5.9: प्रकाश संश्लेषण की प्रकाश अभिक्रियाएँ

दोनों फोटोसिस्टम PSI और PSII प्रकाश की थोड़ी भिन्न तरंगदैर्ध्य पर प्रतिक्रिया करते हैं। PSI $700 \mathrm{~nm}$ की तरंगदैर्ध्य पर प्रतिक्रिया करता है, जबकि PSII पर स्थित क्लोरोफिल a $680 \mathrm{~nm}$ की तरंगदैर्ध्य पर प्रतिक्रिया करता है।

सामान्य परिस्थितियों में, PSII पहले सक्रिय होता है। PSII द्वारा 680 nm लाल प्रकाश को ग्रहण करने से एक इलेक्ट्रॉन अपनी आधारभूत ऊर्जा अवस्था से उत्तेजित अवस्था में चला जाता है। उत्तेजित इलेक्ट्रॉन स्वीकारक अणु फिओफाइटिन के माध्यम से इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला (ETC) में प्रवेश करता है, जो इलेक्ट्रॉन को प्लास्टोक्विनोन (PQ) को स्थानांतरित करता है, PQ से साइटोक्रोम (Cyt b₆f) कॉम्प्लेक्स को, साइटोक्रोम b₆f कॉम्प्लेक्स से प्लास्टोसायनिन (PC) को, PC से PSI को। PSI PC से इलेक्ट्रॉन तभी स्वीकार करता है जब इसके अभिक्रिया केंद्र में उपस्थित इलेक्ट्रॉन 700 nm प्रकाश के अवशोषण से उत्तेजित हो जाता है। P₇₀₀⁺ के स्वीकारक अणु (एक संशोधित क्लोरोफिल) अपना इलेक्ट्रॉन फाइलोक्विनोन को स्थानांतरित करता है और फाइलोक्विनोन से घुलनशील फेरेडॉक्सिन (Fd) को झिल्ली-बंध लोहा-गंधक प्रोटीन की एक श्रृंखला के माध्यम से, जो अंततः NADP⁺ को NADPH + H⁺ में स्ट्रोमा में फेरेडॉक्सिन NADP-रिडक्टेस (FNR) एंजाइम की उपस्थिति में अपचयित करता है।

PSII (P680) से फिओफाइटिन को इलेक्ट्रॉन के स्थानांतरण से इस पर धनात्मक आवेश उत्पन्न होता है (P680⁺), जो एक बहुत ही प्रबल ऑक्सीडेंट है और थाइलाकॉयड के ल्यूमेन में उपस्थित जल से इलेक्ट्रॉन प्राप्त करता है। दो जल अणुओं का ऑक्सीकरण करके एक O₂ अणु उत्पन्न होता है हर चार इलेक्ट्रॉनों के लिए जो PSII से PSI तक ETC के माध्यम से भेजे जाते हैं। जल का विखंडन एक प्रोटीन कॉम्प्लेक्स, ऑक्सीजन उत्पन्न करने वाला कॉम्प्लेक्स, द्वारा उत्प्रेरित होता है, जो थाइलाकॉयड झिल्ली के ल्यूमिनल सतह पर स्थित होता है।

$$2 \mathrm{H} _{2} \mathrm{O} \xrightarrow{\mathrm{O} _{2} \text { evolving complex }} 4 \mathrm{H}^{+}+4 \mathrm{e}^{-}+\mathrm{O} _{2}…..(2)$$

अचक्र फोटोफॉस्फोरिलेशन द्वारा ATP संश्लेषण: हम प्रतिक्रिया (2) को देख सकते हैं। यह प्रकट करती है कि जल ऑक्सीडाइज़ होता है और प्रोटॉन के रूप में हाइड्रोजन आयन प्रदान करता है। यदि हम चित्र 5.9 को ध्यान से देखें, तो हम पा सकते हैं कि इलेक्ट्रॉन को प्लास्टोक्विनोन में स्थानांतरित करने के दौरान, यह स्ट्रोमा से प्रोटॉन ग्रहण करता है और इसे साइटोक्रोम $b_{6}$ के माध्यम से थाइलाकॉइड के ल्यूमेन में स्थानांतरित करता है। थाइलाकॉइड के ल्यूमेन में प्रोटॉन के इस इनपुट से अंदर प्रोटॉन की उच्च सांद्रता हो जाती है। इससे झिल्ली के पार प्रोटॉन ग्रेडिएंट का विकास होता है अर्थात् ल्यूमेन में बहुत उच्च विद्युत-रासायनिक विभव ग्रेडिएंट और थाइलाकॉइड झिल्ली के स्ट्रोमा पक्ष में बहुत कम। इस प्रोटॉन मोटिव बल (pmf) के परिणामस्वरूप, प्रोटॉन ATP सिंथेस के प्रोटॉन चैनल $\left(\mathrm{CF} _{0}\right)$ के माध्यम से फिर से स्ट्रोमा में प्रवेश करने का प्रयास करते हैं। ATP सिंथेस के $\mathrm{CF} _{1}$ उपइकाई पर ADP और अकार्बनिक फॉस्फेट (Pi) का उपयोग करके ATP संश्लेषित किया जाता है। इस प्रकार NADPH $+\mathrm{H}^{+}$ और ATP दोनों अचक्र इलेक्ट्रॉन प्रवाह द्वारा संश्लेषित होते हैं, जिसे हम अचक्र फोटोफॉस्फोरिलेशन कहते हैं।

कुछ परिस्थितियों में, जहाँ केवल PSI कार्य करता है, यह इलेक्ट्रॉन के चक्रीय प्रवाह का अनुसरण करता है। PSI स्ट्रोमल लेमेली में या थाइलाकॉइड झिल्ली के ग्राना के किनारे पर उपस्थित होता है।

चित्र 5.10: चक्रीय प्रकाश-फॉस्फोरिलेशन

जब PSI का अभिक्रिया केंद्र 700 nm पर प्रकाश को अवशोषित करता है, तो इसके प्रकाश-उत्तेजित इलेक्ट्रॉन एक संशोधित क्लोरोफिल अणु (A₀) द्वारा स्वीकार किए जाते हैं। A₀ अपना इलेक्ट्रॉन फाइलोक्विनोन (A₁) को स्थानांतरित करता है जो थाइलाकॉयड झिल्ली में विसरित होता है और साइटोक्रोम b₆f संकुल से बंधता है (चित्र 5.10)।

फाइलोक्विनोन प्रोटॉन को स्ट्रोमा पक्ष से थाइलाकॉयड झिल्ली में पंप करने के लिए संयुक्त होता है ताकि विद्युत-रासायनिक प्रोटॉन प्रवणता बनाई जा सके। जब प्रोटॉन अपनी विद्युत-रासायनिक प्रवणता के अनुरूप ATP सिंथेस के माध्यम से वापस बहते हैं तो ATP संश्लेषण होता है। साइटोक्रोम b₆f अपना इलेक्ट्रॉन प्लास्टोसायनिन के माध्यम से PSI को स्थानांतरित करता है। इस प्रकार, PSI से प्रकाश-उत्तेजित इलेक्ट्रॉन पुनः अपनी मूल अवस्था में इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के माध्यम से आ जाते हैं; इसलिए इसे चक्रीय इलेक्ट्रॉन प्रवाह कहा जाता है। चक्रीय इलेक्ट्रॉन प्रवाह में केवल ATP बनता है, NADPH + H⁺ और O₂ नहीं। प्रकाश-प्रेरित चक्रीय इलेक्ट्रॉन प्रवाह के कारण ATP के निर्माण की प्रक्रिया को चक्रीय प्रकाश-फॉस्फोरिलेशन कहा जाता है।

5.2.7 कार्बन आत्मसात - अंध प्रक्रियाएँ या कैल्विन चक्र

प्रकाशसंश्लेषण की अंधी अभिक्रियाएं स्ट्रोमा के भीतर होती हैं। स्ट्रोमा में घुलनशील एंजाइम होते हैं जो थाइलाकॉयड्स द्वारा संश्लेषित NADPH $+\mathrm{H}^{+}$ और ATP का उपयोग करके $\mathrm{CO} _{2}$ को चीनी में बदलते हैं। प्रकाशसंश्लेषण की प्रकाश-निर्भर अभिक्रियाओं द्वारा उत्पन्न ATP और $\mathrm{NADPH}+\mathrm{H}^{+}$ के रूप में ऊर्जा और अपचयन शक्ति का उपयोग पौधे कार्बोहाइड्रेट संश्लेषण के लिए करते हैं। इस प्रक्रिया में, $\mathrm{CO} _{2}$, जो कि कार्बन का एकमात्र स्रोत है, ट्रायोस और हेक्सोस में समाहित होकर चीनी के संश्लेषण की ओर ले जाता है। इस प्रक्रिया को $\mathbf{C O} _{2}$ आत्मसातीकरण, या $\mathbf{C O} _{2}$ स्थिरीकरण (चित्र 5.11) कहा जाता है।

चित्र 5.11: कार्बन आत्मसातीकरण

$\mathrm{CO} _{2}$ स्थिरीकरण एक चक्रीय पथ में संचालित होता है, जिसे कैल्विन चक्र कहा जाता है क्योंकि इसे 1950 में मेल्विन कैल्विन और उनके सहयोगियों द्वारा स्पष्ट किया गया था। कैल्विन चक्र क्लोरोप्लास्ट के स्ट्रोमा में होता है। हम $\mathrm{CO} _{2}$ आत्मसातीकरण को तीन चरणों में समझ सकते हैं, चरण I, चरण II और चरण III (चित्र 5.12)।

चरण I: $\mathrm{CO} _{2}$ का 3-फॉस्फोग्लिसरेट में स्थिरीकरण

इस चरण में, गैसीय कार्बन डाइऑक्साइड को स्थिर कार्बनिक मध्यवर्ती में स्थिर किया जाता है। $\mathrm{CO} _{2}$ पाँच कार्बन के स्वीकारक रिब्युलोज़ 1, 5-बिस्फ़ॉस्फ़ेट के साथ संघनित होकर दो अणु 3-फ़ॉस्फ़ोग्लिसरेट (PGA) बनाता है; यह कार्बोक्सिलेशन अभिक्रिया एंज़ाइम रिब्युलोज़1, 5-बिस्फ़ॉस्फ़ेट कार्बोक्सिलेज़/ऑक्सीजनेज़ (जिसे RuBisCO भी कहा जाता है) द्वारा उत्प्रेरित होती है। RuBisCO एंज़ाइम में कार्बोक्सिलेज़ और ऑक्सीजनेज़ दोनों गतिविधियाँ होती हैं। $\mathrm{CO} _{2}$ के तीन अणु रिब्युलोज़ 1, 5-बिस्फ़ॉस्फ़ेट के तीन अणुओं से मिलकर 3-फ़ॉस्फ़ोग्लिसरेट (PGA) के छह अणु बनाते हैं (चित्र 5.12)।

चित्र 5.12: कैल्विन चक्र के तीन चरण

चरण II: 3-फ़ॉस्फ़ोग्लिसरेट को ग्लिसरैल्डिहाइड 3-फ़ॉस्फ़ेट में अपचयन

ये अभिक्रियाओं की एक श्रृंखला है जो 3-फ़ॉस्फ़ोग्लिसरेट के अपचयन और शर्करा के निर्माण की ओर ले जाती है। इस प्रक्रिया में एक $\mathrm{CO} _{2}$ अणु को स्थिर करने के लिए अपचयन हेतु दो ATP अणुओं और दो $\mathrm{NADPH}+\mathrm{H}^{+}$ अणुओं की आवश्यकता होती है। इस प्रकार, एक ग्लूकोज अणु बनाने के लिए छह $\mathrm{CO} _{2}$ अणुओं की स्थिरता के लिए पूर्ण चक्र के छह चक्रों की आवश्यकता होती है।

चरण III: ट्रायोज़ फ़ॉस्फ़ेट से रिब्युलोज़1, 5-बिस्फ़ॉस्फ़ेट का पुनर्जनन

कार्बोहाइड्रेट में $\mathrm{CO} _{2}$ के निरंतर प्रवाह के लिए, रिब्युलोज़-1,5-बिस्फॉस्फेट को निरंतर पुनर्जनित किया जाना चाहिए। यह अभिक्रियाओं की एक श्रृंखला में पूरा किया जाता है, और रिब्युलोज़ 1,5-बिस्फॉस्फेट बनाने के लिए फॉस्फोरिलेशन में एक ATP का उपयोग होता है।

5.2.8 $\mathrm{C} _{4}$ पथ

$\mathrm{C} _{4}$ पथ को समझने के लिए, कुछ पौधों की क्रांज शारीरिक रचना को समझना आवश्यक है। ध्यान से चित्र 5.13 में गेहूं और मकई के पत्ते की ऊर्ध्वाधर काट की ओर देखें और दोनों की शारीरिक रचना की तुलना करें। दोनों के बीच के अंतरों को नोट करें।

चित्र 5.13: (a) गेहूं के पत्ते और (b) मकई के पत्ते की ऊर्ध्वाधर काट

BH - बंडल शीथ $\quad$ VB - वैस्कुलर बंडल

P - पैलिसेड $\quad\quad\qquad$ SP - स्पंजी पैरेन्काइमा

मकई के पत्ते की ऊर्ध्वाधर काट में, हम वैस्कुलर बंडलों के चारों ओर बंडल शीथ कोशिकाओं की उपस्थिति देख सकते हैं। ऐसी शारीरिक रचना वाले पत्तों को क्रांज शारीरिक रचना कहा जाता है। बंडल शीथ कोशिकाओं की विशेषता बड़ी संख्या में क्लोरोप्लास्ट, मोटी दीवारों और अंतरकोशिकीय रिक्तियों की अनुपस्थिति होती है (चित्र 5.13)।

अब हम आकृति 5.14 में दिए गए पथ का अध्ययन करते हैं। $\mathrm{C} _{4}$ पौधों की पत्तियों की मैसोफिल कोशिकाओं में 3 कार्बन अणु, फॉस्फोएनॉल पाइरूवेट (PEP) होता है जो $\mathrm{CO} _{2}$ का ग्राहक है। PEP कार्बॉक्सिलेज एंजाइम $\mathrm{CO} _{2}$ के स्थिरीकरण और मैसोफिल कोशिका में ऑक्सालोएसिटिक एसिड (OAA) नामक $\mathrm{C} _{4}$ अम्ल के निर्माण के लिए उत्तरदायी है। ऑक्सालोएसिटिक एसिड NADP-मैलेट डिहाइड्रोजनेज एंजाइम द्वारा मैलेट बनाता है और इसे बंडल शीथ कोशिकाओं तक पहुँचाता है। बंडल शीथ कोशिकाओं में मैलेट टूटकर $\mathrm{CO} _{2}$ और 3-कार्बन अणु पाइरूवेट को मुक्त करता है। पाइरूवेट को मैसोफिल कोशिकाओं तक पहुँचाया जाता है जो फॉस्फोएनॉल पाइरूवेट बनाने के लिए पुनर्जनित होता है।

आकृति 5.14: $\mathrm{C}_{4}$ चक्र

मैलेट के डिकार्बोक्सिलेशन के कारण निकला कार्बन डाइऑक्साइड बंडल शीथ कोशिका में RuBisCO द्वारा $\mathrm{C} _{3}$ पथ या कैल्विन चक्र के लिए स्वीकार किया जाता है। बंडल शीथ कोशिकाएँ RuBisCO नामक एंजाइम से भरपूर होती हैं, लेकिन इनमें PEP कार्बॉक्सिलेज़ अनुपस्थित होता है। इस प्रकार $\mathrm{C} _{3}$ पथ एक मूलभूत पथ है और सभी पौधों में सामान्य है। $\mathrm{C} _{3}$ पौधों की मेसोफिल कोशिकाओं में PEP कार्बॉक्सिलेज़ अनुपस्थित होता है। $\mathrm{C} _{3}$ पौधों में, RuBisCO पत्तियों की मेसोफिल कोशिकाओं में उपस्थित होता है जो प्रथम $\mathrm{CO} _{2}$ स्वीकारक होता है, जबकि $\mathrm{C} _{4}$ पौधों में $\mathrm{RuBisCO}$ बंडल शीथ कोशिकाओं में उपस्थित होता है और प्रथम $\mathrm{CO} _{2}$ स्वीकारक PEP कार्बॉक्सिलेज़ होता है, जो मेसोफिल कोशिकाओं में पाया जाता है।

5.3 कोशिका चक्र

सभी जीवित जीव अपना जीवन एक एकल कोशिका से प्रारंभ करते हैं। पर नई कोशिकाएँ आती कहाँ से हैं? कोशिका का एक सबसे महत्वपूर्ण लक्षण यह है कि वह उपयुक्त वातावरण में बढ़ और विभाजित (या प्रजनन) कर सकती है। आप पूछ सकते हैं, कोशिकाओं को विभाजित होने की आवश्यकता क्यों है? ऐसा प्रश्न इस बात के संदर्भ में उत्तर पा सकता है कि यदि वे न विभाजित हों तो क्या होता है? उत्तर है—वे मर जाती हैं। कोशिका विभाजन सभी जीवित जीवों में सामान्य है और यह अनिवार्यतः एक ऐसा तंत्र है जिससे कोशिकाएँ बढ़ती और विभाजित होती हैं, एक नई कोशिका समूह को जन्म देती हैं। जैसे ही एक कोशिका विभाजित होती है, वह दो पुत्री कोशिकाएँ उत्पन्न करती है जिनकी आनुवंशिक संरचना मातृ कोशिका के समान होती है। ये पुत्री कोशिकाएँ पुनः प्रजनन कर नई कोशिकाएँ उत्पन्न करती हैं। आपको अब कोशिकाओं की विभाजन की प्रबल क्षमता की सराहना होनी चाहिए यह सोचकर कि हमारे शरीर में खरबों कोशिकाएँ हैं यद्यपि हमने अपना जीवन एक एकल कोशिका से प्रारंभ किया था।

5.3.1 कोशिका चक्र के चरण

विभाजित होने के लिए एक कोशिका को कई कार्य पूरे करने होते हैं। इनमें शामिल हैं: वृद्धि, आनुवंशिक पदार्थ की प्रतिकृति तथा कोशिका का दो पुत्री कोशिकाओं में भौतिक विभाजन। ये सभी घटनाएँ स्वयं सख्त आनुवंशिक नियंत्रण में होती हैं। एक विशिष्ट यूकैरियोटिक कोशिका को विभाजित होने में लगभग 24 घंटे लगते हैं। यह अवधि निरपेक्ष नहीं है और जीव से जीव तक भिन्न हो सकती है।

एक कोशिका चक्र को दो प्रमुख चरणों में विभाजित किया गया है:

1. इण्टरफेज- यह चरण मूलतः कोशिका की वृद्धि और उसके बाद उसकी DNA सामग्री की प्रतिकृत्ति द्वारा विशेषता प्राप्त होता है। यह दो क्रमिक M चरणों के बीच की अवधि को दर्शाता है (चित्र 5.15)।

चित्र 5.15: कोशिका चक्र की एक आरेखीय आकृति

2. सूत्रकणिक (M) चरण - M-चरण के दौरान कोशिका अपनी DNA सामग्री (जिसे उसने इण्टरफेज के दौरान प्रतिकृत्त किया था) के साथ-साथ कोशिकाद्रव्य को भी विभाजित करना प्रारम्भ करती है, यह सुनिश्चित करते हुए कि दोनों पुत्री कोशिकाओं को चक्र के अन्त में ठीक समान मात्रा में DNA प्राप्त हो।

इण्टरफेज

एक कोशिका जो अभी-अभी कोशिका चक्र में प्रवेश करती है, उसे क्रमबद्ध तरीके से बढ़ना और DNA प्रतिकृत्ति करनी होती है। यह कार्य कोशिका चक्र के इण्टरफेज के दौरान सम्पन्न होता है। इण्टरफेज को कभी-कभी विश्राम चरण भी कहा जाता है क्योंकि यह वह समय होता है जब कोशिका स्वयं को विभाजन के लिए तैयार कर रही होती है। इण्टरफेज को आगे तीन चरणों में विभाजित किया गया है, जिन्हें $\mathbf{G} 1$ (गैप 1) चरण, $\mathbf{S}$ (संश्लेषण) चरण, और G2 (गैप 2) चरण (चित्र 5.15) कहा जाता है।

1. G1 चरण - पहले अंतराल चरण के दौरान, कोशिका चयापचय रूप से सक्रिय होती है और लगातार बड़ी होती है, लेकिन अपनी आनुवंशिक सामग्री की प्रतिकृति नहीं बनाती है। G1 चरण मूलतः पहला अंतराल है जो सूत्रण और डीएनए संश्लेषण के बीच होता है। कोशिका की वृद्धि मुख्यतः आरएनए, कोशिकांग और अन्य आणविक निर्माण खंडों के संचय के कारण होती है।

2. S चरण - इस चरण की विशेषता केंद्रक में डीएनए के संश्लेषण से है। $\mathrm{S}$ चरण के दौरान, कोशिका में डीएनए की मात्रा दोगुनी हो जाती है। इसलिए, यदि प्रारंभ में कोशिका में डीएनए सामग्री $2 \mathrm{C}$ थी, तो $\mathrm{S}$ चरण के अंत में यह मात्रा बढ़कर $4 \mathrm{C}$ हो जाती है। यह ध्यान देना महत्वपूर्ण है कि इस चरण के अंत में कोशिका में गुणसूत्रों की संख्या अपरिवर्तित रहती है, अर्थात् एक द्विगुणित (2n) कोशिका द्विगुणित ही रहेगी। सूक्ष्मनलिका-संगठनकारी संरचना जिसे सेंट्रायोल कहा जाता है, वह भी $\mathrm{S}$-चरण के दौरान कोशिकाद्रव्य में द्विगुणित हो जाती है। गुणसूत्रों के उचित वियोजन के लिए सेंट्रायोल आवश्यक होते हैं।

3. G2 चरण - इस चरण की पहचान अधिक प्रोटीन और कोशिकांगों के संश्लेषण से होती है जो कोशिका की वृद्धि को और बढ़ाते हैं। इस अवस्था में कोशिका M चरण में प्रवेश करने के लिए तैयार होती है।

किसी जीव के शरीर में सभी कोशिकाएँ समान रूप से विभाजित होने में सक्षम नहीं होतीं। कुछ कोशिका प्रकारों, उदाहरण के लिए सोमैटिक कोशिकाओं में, माइटोटिक विभाजन नियमित रूप से होता है। हालाँकि, अन्य कोशिका प्रकारों में कोशिकाएँ विभाजित होने में असमर्थ होती हैं। ये कोशिकाएँ G1 चरण से बाहर निकल कर कोशिका चक्र से खुद को अलग कर लेती हैं और एक निष्क्रिय अवस्था में प्रवेश करती हैं जिसे विश्राम अवस्था (GO) कहा जाता है। ऐसी कोशिकाओं को विभेदित कोशिकाएँ भी कहा जाता है, उदाहरण के लिए हृदय कोशिकाएँ, न्यूरॉन आदि।

माइटोटिक (M) चरण

M चरण के दौरान, कोशिका अपने गुणसूत्रों को संघनित करती है और उन्हें समान रूप से दो पुत्री कोशिकाओं में विभाजित करती है। चूँकि मूल और पुत्री कोशिकाओं में गुणसूत्रों की संख्या समान होती है, इसे समान विभाजन भी कहा जाता है। माइटोसिस को आगे निम्नलिखित चार चरणों में विभाजित किया गया है (चित्र 5.16):

1. प्रोफेज़- माइटोसिस की शुरुआत प्रोफेज़ में क्रोमेटिन के संघनन से होती है (चित्र 5.16)। इंटरफेज़ के दौरान नाभिक में बिखरी हुई क्रोमेटिन को लंबे धागों के रूप में देखा जा सकता है। हालांकि, माइटोसिस के प्रोफेज़ के दौरान ये क्रोमेटिन धागे संघनित होने लगते हैं। क्रोमेटिन का संघनित रूप क्रोमोसोम कहलाता है। इस चरण को सेंट्रियोलों की चाल से भी चिह्नित किया जाता है, जो $\mathrm{S}$ फेज़ के दौरान द्विगुणित हो चुके हैं, कोशिका के विपरी ध्रुवों की ओर बढ़ते हैं। सेंट्रियोलों का विपरीत ध्रुवों की ओर जाना माइटोटिक स्पिंडल के असेंबली की शुरुआत करता है। महत्वपूर्ण रूप से, प्रोफेज़ के दौरान कई कोशिका अंग और संरचनाएं गायब होने लगती हैं। इनमें गॉल्जी उपकरण, एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम, न्यूक्लिओलस और नाभिकीय झिल्ली शामिल हैं।

2. मेटाफेज- इस चरण तक, परमाणु आवरण का विघटन और गुणसूत्रों का संघनन पूर्ण हो चुका होता है। इस चरण में गुणसूत्रों को सूक्ष्मदर्शी के अंतर्गत सरलता से देखा जा सकता है और उनकी आकृति का अध्ययन किया जा सकता है (चित्र 5.16)। दो बहन क्रोमैटिड्स, सेंट्रोमियर पर एक साथ जुड़ी होना, मेटाफेज गुणसूत्रों की एक सामान्य विशेषता है। सेंट्रोमियर अपनी सतह पर छोटे डिस्काकार संरचना से बने होते हैं जिन्हें काइनेटोकोर कहा जाता है, जो गुणसूत्रों की स्पिंडल तंतुओं से जुड़ने वाले स्थलों के रूप में कार्य करते हैं। मेटाफेज की एक सामान्य विशेषता यह है कि सभी गुणसूत्र विषुवतीय रेखा पर आ जाते हैं, प्रत्येक गुणसूत्र की एक क्रोमैटिड अपने काइनेटोकोर द्वारा एक ध्रुव से आने वाले स्पिंडल तंतुओं से जुड़ी होती है, और उसकी बहन क्रोमैटिड अपने काइनेटोकोर द्वारा विपरीत ध्रुव से आने वाले स्पिंडल तंतुओं से जुड़ी होती है। मेटाफेज के दौरान गुणसूत्रों के संरेखन के तल को मेटाफेज प्लेट कहा जाता है।

3. एनाफेज- मेटाफेज प्लेट पर व्यवस्थित गुणसूत्रों को अंततः विपरीत ध्रुवों की ओर खींचकर अलग कर दिया जाता है। इस क्रिया के लिए विपरीत ध्रुवों के सेंट्रोसोम से निकलने वाले स्पिंडल तंतुओं से आने वाला बल आवश्यक होता है।

4. टेलोफेज- यह $\mathrm{M}$ चरण का अंतिम चरण है, जिसमें परमाणु आवरण, अंतःप्रद्रवी जालिका और गॉल्जी उपकरण का पुनर्गठन होता है। इस चरण तक, एनाफेज के दौरान जो गुणसूत्र अलग हुए थे, वे अपने-अपने ध्रुवों पर पहुँच चुके होते हैं। ये गुणसूत्र फिर विघटित होना प्रारंभ कर देते हैं।

5.3.2 साइटोकाइनेसिस

एक माता कोशिका के कोयोप्लाज्म का विभाजन साइटोकाइनेसिस (चित्र 5.16) नामक एक भौतिक प्रक्रिया के परिणामस्वरूप होता है। यह प्रक्रिया एक माता कोशिका को दो पुत्री कोशिकाओं में अलग कर देती है। साइटोकाइनेसिस होने से पहले ही केन्द्रक का विभाजन (कैरियोकाइनेसिस) हो चुका होता है। साइटोकाइनेसिस प्लाज्मा झिल्ली में एक खांचे के बनने से प्रारम्भ होता है। जैसे-जैसे खांचा गहराता है, वह अन्ततः कोशिका के केन्द्र में मिलकर एक संकुचनीय वलय बना देता है, जो कोयोप्लाज्म को दो बराबर भागों में बाँट देता है। संकुचनीय वलय एक्टिन तंतुओं से बना होता है। तथापि, पादप कोशिकाओं में स्थिति भिन्न होती है क्योंकि पादप कोशिकाएँ एक अविस्तार्य कोशिका भित्ति से घिरी होती हैं। इसलिए, कोशिका विभाजन को सफलतापूर्वक सम्पन्न करने के लिए, पादप कोशिकाएँ साइटोकाइनेसिस के दौरान नयी कोशिका भित्ति संश्लेषित करती हैं। नयी कोशिका भित्ति का निर्माण एक पूर्ववर्ती, जिसे कोशिका पटल कहा जाता है, के बनने से प्रारम्भ होता है। साइटोकाइनेसिस की विशेषता कोशिका अंगों को दो पुत्री कोशिकाओं में समान रूप से वितरित करना है।

चित्र 5.16: $M$ प्रावस्था के विभिन्न चरण

5.3.3 अर्धसूत्री विभाजन

मियोसिस का अर्थ है डिप्लॉयड कोशिकाओं से हेप्लॉयड गैमेट्स का निर्माण। ये गैमेट कोशिकाएँ अंततः यौन प्रजनन के निषेचन चरण के दौरान मिलकर डिप्लॉयड संतति उत्पन्न करती हैं। मियोसिस पादपों में गैमेटोजेनेसिस के दौरान भी देखी जाती है। मियोसिस के दौरान गुणसूत्रों की संख्या आधी हो जाती है। मियोसिस में केवल एक ही इंटरफेज होता है, जिसके बाद दो केंद्रिय विभाजन होते हैं। इन दो केंद्रिय विभाजन चक्रों को मियोसिस I और मियोसिस II कहा जाता है (चित्र 5.18)।

पहला मियोटिक विभाजन (मियोसिस I) को अपचयी विभाजन भी कहा जाता है जिसमें गुणसूत्रों की संख्या आधी हो जाती है, जबकि मियोसिस-II माइटोसिस के समान होता है और इसे समान विभाजन कहा जाता है जिसमें गुणसूत्रों की संख्या समान रहती है। मियोटिक चक्र के अंत में चार हेप्लॉयड कोशिकाएँ उत्पन्न होती हैं।

मियोसिस माइटोसिस से दो महत्वपूर्ण पहलुओं में भिन्न होता है:

(i) माइटोसिस में गुणसूत्रों की संख्या माता-कोशिका के समान रहती है, जबकि मियोसिस में गुणसूत्रों की संख्या आधी हो जाती है।

(ii) मियोसिस के दौरान पुनर्संयोजन के कारण प्रत्येक युग्म में गुणसूत्रों के बीच जीनों की फेरबदल होती है।

मियोसिस I और II को निम्नलिखित चरणों में विभाजित किया गया है: प्रोफेज, मेटाफेज, एनाफेज और टेलोफेज। हालाँकि, दो मियोटिक चक्रों को अलग करने के लिए, मियोसिस I और मियोसिस II के उप-चरणों को क्रमशः प्रोफेज I, मेटाफेज I, एनाफेज I और टेलोफेज I (मियोसिस I के लिए), और प्रोफेज II, मेटाफेज II, एनाफेज II और टेलोफेज II (मियोसिस II के लिए) कहा जाता है।

प्रोफेज़ I: प्रोफेज़ I मीओटिक चक्र का सबसे लंबा चरण है। प्रोफेज़ I के दौरान, गुणसूत्रों के बीच होने वाली कई गतिविधियाँ आवश्यक होती हैं ताकि उनका उचित रूप से पृथक्करण आगे के चरणों में हो सके। प्रोफेज़ I को निम्नलिखित उप-चरणों में विभाजित किया गया है (चित्र 5.17):

(i) लेप्टोटीन- इस चरण के दौरान, गुणसूत्र पतले धागों के रूप में बनते हैं जो प्रकाश सूक्ष्मदर्शी के अंतर्गत दिखाई देते हैं। प्रत्येक गुणसूत्र में दो बहन गुणसूत्रक (sister chromatids) होते हैं।

(ii) ज़ाइगोटीन - इस चरण के दौरान समजात गुणसूत्रों की युग्मन (pairing) होती है। सिनैप्टोनैमल संकुल (synaptonemal complex) का निर्माण होता है जो समजात गुणसूत्रों के युग्मन में सहायता करता है। युग्मित समजात गुणसूत्रों के इस संकुल को बाइवेलेंट या टेट्रैड कहा जाता है।

(iii) पैकीटीन- इस चरण की विशेषता है

पुनर्संयोजन ग्रंथियाँ (Recombinational nodules) गुणसूत्रों पर वे स्थल होते हैं जहाँ समजात गुणसूत्रों के गैर-बहन गुणसूत्रकों के बीच क्रॉसिंग ओवर होता है। क्रॉसिंग ओवर समजात गुणसूत्रों के बीच आनुवंशिक पदार्थ का आदान-प्रदान है। इससे आनुवंशिक पदार्थ का पुनर्संयोजन होता है और यह एक ही प्रजाति के जीवों में विविधता का स्रोत है।

(iv) डिप्लोटीन - इस चरण में सिनैप्टोनैमल संकुल का विघटन और समजात गुणसूत्रों का पृथक्करण होता है, सिवाय उन क्रॉसओवर स्थलों के जिन्हें काइअज़्मेटा कहा जाता है। कुछ कशेरुकियों के अंडाणुकोशिकाओं (oocytes) में डिप्लोटीन कई महीनों या वर्षों तक चल सकता है।

(v) डायकिनेसिस- डायकिनेसिस के दौरान, काइअज़्मेटा टर्मिनलाइज़ हो जाते हैं। गुणसूत्र पूरी तरह संघनित हो जाते हैं और मीओटिक स्पिंडल असेंबल हो जाती है ताकि समजात गुणसूत्रों के पृथक्करण को संचालित किया जा सके। इस चरण के अंत तक, नाभिकीय झिल्ली टूट जाती है और न्यूक्लिओलस गायब हो जाता है।

चित्र 5.17: मीओसिस I के प्रोफेज़ के विभिन्न चरण

मेटाफेज़ I

इस चरण की पहचान बाइवेलेंट्स की भूमध्यीय प्लेट पर पंक्तिबद्धता से होती है। यह पंक्तिबद्धता स्पिंडल के विपरीय ध्रुवों से आने वाले माइक्रोट्यूब्यूल्स के समजात गुणसूत्रों के काइनेटोकोर से जुड़ने से सुगम बनती है (चित्र 5.18)।

एनाफेज़ I

मीओसिस I के एनाफेज़ के दौरान समजात गुणसूत्रों का पृथक्करण होता है। हालाँकि, सिस्टर क्रोमेटिड्स अपने सेंट्रोमीयर पर एक-दूसरे से जुड़ी रहती हैं।

टेलोफेज़ I और साइटोकिनेसिस

इस चरण के दौरान, नाभिकीय झिल्ली और न्यूक्लिओलस पुनः प्रकट होते हैं जिसके तुरंत बाद साइटोकिनेसिस होती है। आमतौर पर, दो मीओटिक विभाजनों के बीच एक अंतराल होता है जिसे इंटरकाइनेसिस कहा जाता है। यह चरण अल्पकालिक होता है और इसमें डीएनए की पुनः प्रतिकृति नहीं होती।

चित्र 5.18: मियोसिस I और मियोसिस II के विभिन्न चरण

मियोसिस II

प्रोफेज़ II- प्रोफेज़ II के दौरान, नाभिकीय आवरण टूट जाता है और न्यूक्लिओलस गायब हो जाता है। गुणसूत्रों का पुनः संघनन होता है।

मेटाफेज़ II- गुणसूत्रों की काइनेटोकोर युक्त सेन्ट्रोमियर से जुड़ाव होता है। गुणसूत्र भूमध्य रेखा पर व्यवस्थित होते हैं।

एनाफेज़ II- एनाफेज़ II में प्रत्येक गुणसूत्र के सेन्ट्रोमियर का विच्छेद होता है। विच्छेदित गुणसूत्र विपरीत ध्रुवों की ओर चले जाते हैं।

टेलोफेज़ II और कोशिका विभाजन- यह चरण मियोटिक चक्र के अंत को दर्शाता है। दो गुणसूत्र समूह नाभिकीय झिल्ली द्वारा आवृत हो जाते हैं और तत्पश्चात कोशिका विभाजन होता है। मियोसिस का अंतिम परिणाम चार हेप्लॉइड कोशिकाओं का निर्माण है।

5.3.4 मियोसिस का महत्व

(i) यह सभी लैंगिक प्रजनन करने वाले जीवों में समान गुणसूत्र संख्या (n) सुनिश्चित करता है।

(ii) यह गुणसूत्रों की संख्या को सीमित करने और प्रजातियों की स्थिरता बनाए रखने में सहायता करता है।

(iii) मियोसिस के दौरान समजात गुणसूत्रों के बीच होने वाला क्रॉसिंग ओवर वंशजों में आनुवंशिक विविधता का एक महत्वपूर्ण स्रोत है।

(iv) समजात गुणसूत्रों की सभी चार बहन क्रोमैटिड्स विभाजित होकर चार भिन्न पुत्र कोशिकाओं में चली जाती हैं। इससे चारों पुत्र कोशिकाएँ आनुवंशिक रूप से भिन्न बन जाती हैं।

तालिका 5.1: मियोसिस माइटोसिस से कैसे भिन्न है?

क्र.सं.	माइटोसिस	मियोसिस
1.	माइटोसिस लैंगिक तथा अलैंगिक दोनों प्रकार के जीवों में होता है।	मियोसिस केवल लैंगिक प्रजनन करने वाले जीवों में होता है।
2.	माइटोसिस शरीर की सोमैटिक कोशिकाओं में होता है।	मियोसिस जर्म कोशिकाओं में होता है।
3.	माइटोसिस के दौरान कोशिका केवल एक केंद्रकीय विभाजन से गुजरती है।	मियोसिस के दौरान कोशिका दो केंद्रकीय विभाजनों से गुजरती है।
4.	डीएनए प्रतिकृति इंटरफेज़ I में होती है।	डीएनए प्रतिकृति इंटरफेज़ I में होती है पर इंटरफेज़ II में नहीं।
5.	प्रोफेज़ अपेक्षाकृत सरल होता है।	प्रोफेज़ को और उप-चरणों में बाँटा गया है।
6.	माइटोसिस में सिनैप्सिस नहीं होता।	समजात गुणसूत्रों का सिनैप्सिस प्रोफेज़ में होता है।
7.	माइटोसिस के दौरान बहन क्रोमैटिड्स के बीच क्रॉसिंग ओवर नहीं होता।	समजात गुणसूत्रों की बहन क्रोमैटिड्स के बीच क्रॉसिंग ओवर होता है।
8.	पुत्र कोशिकाओं में गुणसूत्रों की संख्या मातृ कोशिका के बराबर होती है।	पुत्र कोशिकाओं को मातृ कोशिका से आधे गुणसूत्र प्राप्त होते हैं।
9.	माइटोसिस से दो पुत्र कोशिकाएँ बनती हैं।	मियोसिस से चार पुत्र कोशिकाएँ बनती हैं।

5.4 प्रोग्राम्ड कोशिका मृत्यु (एपोप्टोसिस)

विकास की भ्रूणीय अवस्था के दौरान, हमारी उंगलियाँ आपस में जुड़ी होती हैं, जिससे हमारे हाथ जालीदार दिखते हैं। जैसे-जैसे विकास आगे बढ़ता है, उंगलियों के बीच में खाली स्थान बनने लगते हैं। यदि ऐसा न होता, तो हमारे हाथ जालीदार होते और हम चीज़ों को मज़बूती से नहीं पकड़ पाते। लेकिन ये खाली स्थान बनते कैसे हैं? उत्तर यह है कि उंगलियों के बीच की कोशिकाएँ एपोप्टोसिस से गुज़रती हैं।

एपोप्टोसिस (जिसे प्रोग्राम्ड सेल डेथ भी कहा जाता है) कोशिकाओं का एक गुण है जो उन्हें विकास के दौरान मरने में सक्षम बनाता है। यह एक अत्यधिक नियंत्रित, ऊर्जा-आधारित प्रक्रिया है और यादृच्छिक रूप से नहीं होती। इसका अर्थ है कि एक बार जब कोशिका एपोप्टोसिस से गुज़रने के लिए प्रतिबद्ध हो जाती है, तो वह अपना भाग्य नहीं बदल सकती। एपोप्टोसिस न केवल सामान्य विकास में उपयोगी है, बल्कि यह वायरल संक्रमणों और कैंसर सहित बीमारियों से हमारी रक्षा में भी प्रमुख भूमिका निभाता है। कुछ मामलों में जहाँ एपोप्टोसिस कुशलता से काम नहीं करता, कोशिकाओं का अनियंत्रित विकास और विभाजन हो सकता है जिससे कैंसर का निर्माण हो सकता है।

एपोप्टोसिस की पहचान कोशिका में कुछ विशिष्ट आकृति-विज्ञानी और शारीरिक परिवर्तनों से होती है। इनमें डीएनए का खंडन, प्लाज्मा झिल्ली का ब्लेबिंग, केन्द्रक आवरण का टूटना और डीएनए की डीऑक्सीराइबोन्यूक्लिएस (DNAase) के प्रति संवेदनशीलता में वृद्धि शामिल है। अंततः पूरी कोशिका छोटे-छोटे झिल्ली-बंद टुकड़ों में बँट जाती है जिन्हें आस-पास के मैक्रोफेज अंततः फैगोसाइटोस कर लेते हैं (चित्र 5.19)। यह ध्यान देना महत्वपूर्ण है कि कोशिकाओं की मृत्यु का एकमात्र तंत्र एपोप्टोसिस नहीं है। कभी-कभी जब कोई शारीरिक चोट होती है, तो एक प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया ट्रिगर होती है जिससे घायल क्षेत्र में सूजन आ जाती है। ऐसी स्थितियों में कोशिकाएं नैक्रोसिस से गुजरती हैं, जिससे कोशिका-खंडों का अनियंत्रित पाचन होता है। मूलतः नैक्रोसिस कोशिकाओं की एक आघातज, अनियोजित मृत्यु है जो चोटों या विषाक्त पदार्थों के संपर्क के परिणामस्वरूप होती है। एपोप्टोसिस के विपरीत, नैक्रोसिस एक विनियमित प्रक्रिया नहीं है और इसमें न तो डीएनए खंडन होता है और न ही प्लाज्मा झिल्ली का ब्लेबिंग। नैक्रोसिस से गुजरने वाली कोशिका की सामग्री आस-पास के वातावरण में रिलीज हो जाती है और सूजन का कारण बनती है।

चित्र 5.19: एपोप्टोसिस और नैक्रोसिस की क्रियाविधि

5.5 कोशिका विभेदन

आप जानते हैं कि एक बहुकोशिकीय जीव खरबों कोशिकाओं से बना होता है जिनमें बिल्कुल एक समान DNA होता है। फिर भी, यह देखा जाता है कि कोशिकाओं का एक समूह अन्य कोशिका समूह से संरचनात्मक और कार्यात्मक भूमिकाओं के मामले में भिन्न होता है। उदाहरण के लिए, एक न्यूरॉन आवेग संचालित करने के लिए विशेषज्ञ होता है जबकि RBC ऑक्सीजन परिवहन का कार्य करती हैं। ये भेद कैसे बनते हैं? उत्तर इस बात में निहित है कि विभिन्न कोशिकाओं में जीन किस प्रकार व्यक्त होते हैं। दूसरे शब्दों में, जीनों का वह अद्वितीय संयोजन जो विभिन्न कोशिकाओं में किसी दिए गए समय पर विभेदित रूप से व्यक्त होता है, उनकी संरचना और कार्य को निर्धारित करता है।

जैसे-जैसे भ्रूण का विकास आगे बढ़ता है, अविशिष्ट कोशिकाएँ विशिष्ट गुणधर्म प्राप्त करना प्रारंभ करती हैं और धीरे-धीरे विशिष्ट बन जाती हैं। जिस प्रक्रिया द्वारा एक अविशिष्ट कोशिका विशिष्ट (या विभेदित) बनती है, उसे कोशिका विभेदन कहा जाता है। विभेदित कोशिकाओं के कुछ उदाहरण हैं—एपिथीलियल कोशिकाएँ, RBCs, WBCs, हृदय कोशिकाएँ, न्यूरॉन और पेशी कोशिकाएँ। यह ध्यान देना महत्वपूर्ण है कि हमारी सभी शरीर कोशिकाएँ विभेदित नहीं होती हैं। कुछ जनसंख्याएँ अविशिष्ट/अविभेदित कोशिकाओं की, जिन्हें स्टेम कोशिकाएँ भी कहा जाता है, प्राप्त वयस्कता के बाद भी जीवों में पाई जाती हैं। स्टेम कोशिकाएँ अविशिष्ट कोशिकाएँ होती हैं जो विभाजित होकर दो पुत्री कोशिकाएँ उत्पन्न करती हैं, जिनमें से एक स्टेम कोशिका बनी रहती है और दूसरी विभेदित हो जाती है। स्टेम कोशिकाओं के प्रमुख स्रोत भ्रूण और वयस्क ऊतक (वयस्क स्टेम कोशिकाएँ) हैं। भ्रूणीय स्टेम कोशिकाएँ उन भ्रूणों से प्राप्त की जा सकती हैं जो विकास के प्रारंभिक चरण में होते हैं, आमतौर पर एक सप्ताह पुराने ब्लास्टोसिस्ट को प्राथमिकता दी जाती है। ब्लास्टोसिस्ट से आंतरिक कोशिका द्रव्य निकालकर एक कल्चर डिश में आवश्यक पोषक तत्वों वाले माध्यम में कोशिकाओं को संवर्धित करना सामान्य अभ्यास है। विभेदन के लिए आवश्यक किसी भी उत्तेजना के पूर्ण अभाव में ये कोशिकाएँ विभाजित होना प्रारंभ करती हैं, जबकि किसी भी प्रकार की कोशिका में विभेदित होने की क्षमता को बनाए रखती हैं। दूसरी ओर, वयस्क स्टेम कोशिकाएँ शरीर के विभिन्न ऊतकों में पाई जा सकती हैं, उदाहरण के लिए—अस्थि मज्जा, रक्त वाहिकाएँ, मस्तिष्क, कंकालीय पेशियाँ और यकृत। इन ऊतकों में वयस्क स्टेम कोशिकाएँ अविभाजित (या निष्क्रिय) अवस्था में रहती हैं जब तक कि वे ऊतक की चोट के कारण अंततः सक्रिय नहीं हो जाती हैं।

Here is the Hindi translation of the requested chunk:

कोशिकीय विभेदन प्रमुख आणविक प्रक्रियाओं द्वारा नियंत्रित होता है जिनमें संकेतन (signalling) शामिल है। विभेदन की प्रक्रिया में एक कोशिका से दूसरी कोशिका में संचार में मदद करने वाले प्रमुख संकेतन अणुओं को ग्रोथ फैक्टर (वृद्धि कारक) कहा जाता है। कोशिकाओं में यह संकेत संचरण (signal transduction) कैसे किया जाता है, इस पर हम इस अध्याय के आगे चर्चा करेंगे।

स्टेम कोशिकाओं की अन्य कोशिका प्रकारों में विभेदित होने की क्षमता को कोशिका क्षमता (cell potency) कहा जाता है। चूँकि स्टेम कोशिकाएं किसी भी प्रकार की कोशिका उत्पन्न कर सकती हैं, इसलिए इन्हें सबसे अधिक क्षमताशील माना जाता है। हम इन्हें उनकी विभेदन क्षमता के आधार पर तीन प्रकारों में वर्गीकृत कर सकते हैं:

1. टोटीपोटेंट कोशिकाएँ (Totipotent Cells)

एक टोटीपोटेंट कोशिका किसी भी प्रकार की कोशिका में विभेदित हो सकती है। इस क्षमता को टोटीपोटेंसी कहा जाता है। टोटीपोटेंट कोशिकाएं, इस प्रकार, सबसे अधिक विभेदन क्षमता रखती हैं। प्लूरिपोटेंट कोशिकाओं के विपरीत, टोटीपोटेंट कोशिकाएं भ्रूणीय (embryonic) के साथ-साथ अतिरिक्त-भ्रूणीय (extraembryonic) कोशिकाएं भी उत्पन्न कर सकती हैं। टोटीपोटेंट कोशिकाओं के उदाहरणों में निषेचन के बाद बना जाइगोट (zygote) और अलैंगिक बीजाणु (asexual spores) शामिल हैं।

2. प्लूरिपोटेंट कोशिकाएँ (Pluripotent Cells)

ये कोशिकाएं पूर्ण क्षमता नहीं दिखातीं क्योंकि ये शरीर के अधिकांश ऊतकों में विभेदित हो सकती हैं लेकिन सभी ऊतकों को उत्पन्न करने में असमर्थ होती हैं। इनकी विभेदन क्षमता इस प्रकार टोटीपोटेंट कोशिकाओं से कम होती है। प्लूरिपोटेंट स्टेम कोशिकाओं का उदाहरण आंतरिक कोशिका द्रव्य से प्राप्त कोशिकाएं हैं। ये मूलतः तीन जर्म परतों—एंडोडर्म, मेसोडर्म और एक्टोडर्म—को उत्पन्न करती हैं। ये आगे चलकर शरीर के अधिकांश ऊतकों और अंगों में विभेदित हो सकती हैं।

3. बहुक्षम कोशिकाएं

इन कोशिकाओं की विभेदन सीमा सीमित होती है। इसलिए इनकी कोशिका विभेदन क्षमता और भी कम होती है। इस प्रकार की कोशिकाओं का उत्कृष्ट उदाहरण है हेमेटोपोएटिक स्टेम कोशिकाएं (HSCs)। HSCs बड़ी संख्या में रक्त कोशिकाओं—लाल रक्त कोशिकाएं (RBCs), श्वेत रक्त कोशिकाएं (WBCs) और प्लेटलेट्स—में विभेदित होती हैं।

बॉक्स 1
बहु potency वाली कोशिकाएँ वैज्ञानिकों के लिए अत्यंत महत्वपूर्ण हैं क्योंकि ये कैंसर, जन्मजात हृदय रोग आदि मानव रोगों के मॉडल बनाने में सहायक हैं। अब तक भ्रूणीय स्टेम कोशिकाएँ (ESCs) बहु potency स्टेम कोशिकाओं का मानक स्रोत थीं, परंतु भ्रूण की मृत्यु से जुड़ी नैतिक बाधाओं के कारण यह विधि अब प्रचलन में नहीं है। 2006 में जापान के शिन्या यमानाका ने प्रेरित बहु potency स्टेम कोशिका (IPSC) तकनीक विकसित की, जिसमें वयस्क ऊतक कोशिकाओं में विशिष्ट ट्रांसक्रिप्शन कारकों की अभिव्यक्ति द्वारा बहु potency उत्पन्न की जाती है; इससे भ्रूण प्राप्त करने की आवश्यकता समाप्त हो जाती है। IPSC का उपयोग कर रोगी-अनुरूप बहु potency कोशिकाएँ बनाई जा सकती हैं, जिससे प्रत्यारोपण अस्वीकृति का जोखिम टल जाता है।

5.6 कोशिका प्रवास

कोशिका प्रवास का तात्पर्य कोशिका(ओं) का एक स्थान से दूसरे स्थान तक गति करना है। यह एककोशिकीय जीव अमीबा से लेकर बहुकोशिकीय स्तनधारियों तक तथा प्राकृतिक मिट्टी से प्रयोगशाला पेट्री प्लेट तक विभिन्न वातावरणों में घटित होता है। जीव में कोशिका प्रवास भ्रूण विकास के दौरान नई परतें बनाने, अंग निर्माण तथा पुनर्जनन में विभिन्न अंग उत्पन्न करने, भोजन आवश्यकताओं तथा प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाओं जैसी विविध परिस्थितियों में होता है।

कोशिका के प्रकार और विभिन्न परिस्थितियों के आधार पर, कोशिका प्रवासन के विभिन्न तरीके होते हैं। कोशिकाएँ एकल इकाई के रूप में या समूहों में चल सकती हैं। कोशिका प्रवासन कोशिका(ओं) के विभिन्न आंतरिक कारकों जैसे कोशिका कंकाल की संरचना (यह अत्यधिक संगठित है या नहीं), बाह्यकोशिका आवरण, आसंजन शक्ति और प्रवासन संकेतों आदि के साथ भिन्न होता है।

कोशिका प्रवासन में अत्यधिक समन्वित और एकीकृत संकेतन नेटवर्क की घटनाओं के कई चरण शामिल होते हैं। ये प्रक्रियाएँ ध्रुवण (कोशिका के भीतर आकृति, संरचना और कार्य में स्थानिक अंतर), प्रोट्रूज़न और आसंजन, कोशिका शरीर का स्थानांतरण और पिछले भाग की वापसी (चित्र 5.21) शामिल करती हैं।

चित्र 5.21: कोशिका प्रवासन में शामिल चरणों की आरेखीय प्रस्तुति

(i) सबसे पहले, कोशिकाएँ प्लाज्मा झिल्ली/कोशिका कॉर्टेक्स की विशेषज्ञता के माध्यम से ध्रुवण विकसित करती हैं। ध्रुवण को मजबूत किया जाता है और अक्सर यह ऐसे वातावरण से उत्पन्न होता है जो दिशात्मक संकेत प्रदान करते हैं। ये दिशात्मक संकेत रासायनिक आधारित, विद्युत क्षेत्र आधारित, यांत्रिक बल आधारित या सब्सट्रेट की सांद्रता आधारित हो सकते हैं। अंतिम परिणाम एक निश्चित कोशिका सामने और पिछले भाग का होता है। साथ ही, कुछ कोशिकाओं जैसे डिक्टियोस्टेलियम और विभिन्न प्रतिरक्षा कोशिकाओं के मामले में, फॉस्फेटिडिलइनोसिटोल ट्राइफॉस्फेट $\left(\mathrm{PIP} _{3}\right)$, एक लिपिड, उत्पन्न होता है और अग्रणी किनारे तक सीमित रहता है।

(ii) बाद में, कोशिका का अग्र किनारा बनाने के लिए, कोशिका प्रवास की दिशा में झिल्ली विस्तारों जैसे छद्मपाद (pseudopodia) आदि के रूप में निक्षेपों का निर्माण और विस्तार आवश्यक होता है। इसमें तीन मुख्य घटक शामिल होते हैं; प्लाज्मा झिल्ली का फैलाव, एक केंद्रीय कंकाल का विकास जो विस्तारित प्लाज्मा झिल्ली को धारण करता है और आधार तल के साथ संपर्क स्थापित करना, जो कोशिका शरीर के प्रवास के लिए पकड़ प्रदान करता है और ऐक्टिन बहुलकीकरण को नियंत्रित करने वाले संकेत या संकेत देता है।

(iii) ये निक्षेप उस आधार तल से जुड़ते हैं जिसके पार कोशिका गतिशील हो रही है। अंततः, कोशिका का पिछला किनारा आधार तल से अलग हो जाता है और कोशिका शरीर में वापस खींच लिया जाता है। कोशिका प्रवास के दौरान, ऐक्टिन तंतुओं की शाखाएँ और बहुलकीकरण अग्र किनारे के विस्तार में सहायता करते हैं।

(iv) आसंजन कोशिका और आधार तल के बीच आण्विक संचार के स्थल होते हैं। वे बाह्यकोशिकीय संकेतों की प्रतिक्रिया में एकत्रित और विघटित होते हैं और कोशिका प्रवास को नियंत्रित करते हैं। कोशिका प्रवास के दौरान, अग्र किनारे पर आसंजन एकत्रित होते हैं और पिछले किनारे पर विघटित होते हैं। हालांकि, कोशिकाओं के निक्षेपित क्षेत्रों में, जैसे-जैसे नए आसंजन बनते हैं, वे विघटित हो सकते हैं या स्थिर हो सकते हैं और अधिक पूर्ण रूप से विकसित, सुदृढ़ आसंजनों में विकसित हो सकते हैं। इसलिए, अत्यधिक गतिशील कोशिकाएँ, विशेष रूप से वे जो in vivo हैं, उन सुदृढ़ आसंजनों की विशेषता नहीं रखतीं जो कम गतिशील कोशिकाओं को विशेषता देते हैं।

(v) कोशिकाओं के आगे बढ़ने के लिए, पिछले सिरे पर चिपकने वाले बिंदुओं का विघटन आवश्यक है और पिछला किनारा वापस खिंचे, अन्यथा तनाव के कारण कोशिका फट जाएगी। इसके लिए, पिछले किनारे पर चिपकने वाले संपर्कों का समापन फॉस्फेटेस द्वारा फॉस्फोरिलेशन के माध्यम से डाउन रेगुलेशन द्वारा, या केवल प्रोटिएस एंजाइमों द्वारा चिपकने वाले संपर्कों के प्रोटियोलिसिस द्वारा प्राप्त किया जाता है।

कोशिका प्रवास की भूमिका

(i) कोशिका प्रवास गैस्ट्रुलेशन के दौरान भ्रूण की उत्पत्ति और विकास में आकृति विज्ञान संबंधी लक्षणों के निर्माण में एक मौलिक भूमिका निभाता है, जिसमें बड़ी संख्या में कोशिकाओं (एंडोडर्म, मेसोडर्म और एक्टोडर्म) के प्रवास द्वारा भ्रूण में भ्रूणीय परतों का निर्माण होता है, साथ ही ऑर्गेनोजेनेसिस में, अंगों और ऊतकों के निर्माण में। ये प्रवासी कोशिकाएं अपने अंतिम गंतव्य तक पहुंचती हैं और विभेदन से गुजरकर विभिन्न अंगों और अंगों का निर्माण करती हैं।

(ii) कोशिका प्रवास समस्थिति बनाए रखने के लिए एक प्रमुख तत्व है, जो पर्यावरणीय परिवर्तनों के प्रतिक्रिया में एक स्थिर आंतरिक वातावरण बनाए रखने की क्षमता है। उदाहरण के लिए, ऊतक पुनर्जनन/मरम्मत और सूजन (चोट या संक्रमण के दौरान) समस्थिति की महत्वपूर्ण घटनाएं हैं। सूजन में प्रतिरक्षा कोशिकाओं का लसिका नोड्स से परिसंचरण तक प्रवास शामिल होता है, जहां वे सतर्क रहती हैं जब तक कि एक सूजन संबंधी प्रतिक्रिया ट्रिगर नहीं होती जो उन्हें चोट या संक्रमण पर प्रतिक्रिया देने के लिए प्रेरित करती है। इसलिए, कोशिकाओं के प्रवास में विफलता गंभीर जीवन-धमकी देने वाले दोषों का कारण बन सकती है, उदाहरण के लिए, ऑटोइम्यून रोग, दोषपूर्ण घाव मरम्मत, आदि।

(iii) कोशिका प्रवास मेटास्टेसिस में भी एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, अर्थात् कैंसर के एक स्थान से दूसरे स्थान तक फैलना। कोशिका-कोशिका अंतःक्रियाओं की हानि और कोशिका गतिशीलता में वृद्धि के कारण, कैंसर कोशिकाएं आक्रामक गुण विकसित करती हैं और प्राथमिक ट्यूमर वृद्धि स्थल से प्रवास करती हैं और फैलती हैं।

सारांश

सभी कोशिकाएं अपने पर्यावरण में संकेतों पर विशिष्ट रिसेप्टरों के माध्यम से प्रतिक्रिया करती हैं जो या तो कोशिका सतह पर स्थित हो सकते हैं या साइटोप्लाज्म या नाभिक में उपस्थित हो सकते हैं। एक लिगैंड एक रासायनिक संदेशवाहक होता है जो एक रिसेप्टर के लिए विशिष्ट होता है। एक बार अपने लिगैंड से बंध जाने पर, रिसेप्टर संरचनात्मक परिवर्तनों से गुजरता है, जिससे संकेत की व्याख्या करने की अनुमति मिलती है। तीन प्रकार के संकेतन होते हैं- पैराक्राइन संकेतन, ऑटोक्राइन संकेतन और एंडोक्राइन संकेतन।
एपोप्टोसिस प्रोग्राम्ड सेल डेथ को संदर्भित करता है जो किसी जीव के विकास के हिस्से के रूप में होता है। यह एक सामान्य और अत्यधिक विनियमित प्रक्रिया है।
जीवित जीव चयापचय के माध्यम से मुक्त ऊर्जा को ग्रहण करते हैं और उपयोग करते हैं।
ग्लूकोज जानवरों में एक महत्वपूर्ण चयापचय ईंधन के रूप में कार्य करता है। ग्लूकोज के पाइरुवेट में रूपांतरण ग्लाइकोलिसिस के माध्यम से होता है।
एरोबिक परिस्थितियों में, पाइरुवेट माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में सिट्रिक एसिड चक्र में प्रवेश करता है और एसिटिल कोए में रूपांतरित होता है। सिट्रिक एसिड चक्र के अंतिम उत्पाद $\mathrm{CO} _{2}$ और $\mathrm{H} _{2} \mathrm{O}$ होते हैं।
फैटी एसिड्स का एसिटिल कोए में ऑक्सीकरण $\beta$-ऑक्सीकरण पथवे के माध्यम से होता है।
अमीनो एसिड्स का ट्रांसअमिनेशन एक अमीनो एसिड से कार्बन स्केलेटन में अमीनो नाइट्रोजन के स्थानांतरण को शामिल करता है ताकि अन्य अमीनो एसिड्स बन सकें। डीअमिनेशन में अमीनो नाइट्रोजन को यूरिया के रूप में उत्सर्जन शामिल होता है।
प्रकाश संश्लेषण वह प्रक्रिया है जिसके द्वारा प्रकाश ऊर्जा रासायनिक ऊर्जा में रूपांतरित होती है। प्रकाश संश्लेषण पौधों में और कुछ प्रकाश संश्लेषी जीवाणुओं में क्लोरोप्लास्ट के अंदर होता है। लाइट रिएक्शन के दौरान सौर ऊर्जा को कैप्चर किया जाता है और पानी का विभाजन होता है साथ ही ऑक्सीजन का विमोचन होता है। डार्क रिएक्शन (या कैल्विन चक्र) कार्बन के ट्रायोस और हेक्सोस में आत्मसात को शामिल करते हैं, जिससे शर्करा का संश्लेषण होता है।
कोशिका विभाजन से दो पुत्री कोशिकाएँ उत्पन्न होती हैं जो मातृ-कोशिका के समान ही आनुवंशिक संरचना लेकर चलती हैं। इंटरफेज और माइटोटिक चरण कोशिका चक्र के महत्वपूर्ण चरण होते हैं। इंटरफेज को आगे G1 चरण, S चरण और G2 चरण में बाँटा गया है। इंटरफेज के दौरान कोशिकाएँ वृद्धि करती हैं और अपनी आनुवंशिक सामग्री की प्रतिकृति बनाती हैं। माइटोसिस का M-चरण चार अवस्थाओं से बना होता है: प्रोफेज, मेटाफेज, एनाफेज और टेलोफेज।
माइटोसिस के विपरीत, मीओसिस में केवल एक इंटरफेज होता है जिसके बाद दो केन्द्रकीय विभाजन होते हैं—मीओसिस I (घटती विभाजन) और मीओसिस II (समान विभाजन)। M-चरण के बाद साइटोकाइनेसिस (कोशिकाद्रव्य का विभाजन) होता है।
जिस प्रक्रिया द्वारा एक असpecialised कोशिका specialised अवस्था प्राप्त करती है उसे कोशिका विभेदन कहा जाता है। स्टेम कोशिकाएँ अविभेदित और असpecialised कोशिकाएँ होती हैं। स्टेम कोशिकाओं की क्षमता अन्य कोशिका-प्रकारों में विभेदित होने की कोशिका सामर्थ्य कहलाती है। स्टेम कोशिकाओं को उनकी सामर्थ्य के आधार पर तीन प्रकारों में वर्गीकृत किया गया है: टोटीपोटेंट कोशिकाएँ, प्ल्युरीपोटेंट कोशिकाएँ और मल्टीपोटेंट कोशिकाएँ।
कोशिका प्रवास कोशिका का एक स्थान से दूसरे स्थान तक गति करना है। यह जीवित जीव के विकास के विभिन्न चरणों—जैसे भ्रूण-जनन, अंग-जनन, पुनर्जनन, प्रतिरक्षा प्रतिक्रियाएँ आदि—में महत्वपूर्ण है।

अभ्यास

1. निम्नलिखित की तुलनात्मक व्याख्या कीजिए

(a) एपोप्टोसिस और नेक्रोसिस

(b) ऑटोक्राइन और पैराक्राइन सिग्नलिंग

(d) टोटीपोटेंट और प्ल्युरीपोटेंट कोशिकाएँ

2. स्टेम कोशिकाएँ रक्त कोशिकाओं से सामर्थ्य (potency) के मामले में किस प्रकार भिन्न होती हैं?

3. एक कोशिका से 64 कोशिकाएँ उत्पन्न करने के लिए कितनी माइटोटिक विभाजन आवश्यक होंगी?

4. कोशिका विभाजन के दौरान माइटोटिक स्पिंडल के निर्माण को कोल्चिसिन नामक एक औषधि देकर रोका जा सकता है। माइटोसिस के किस चरण पर यह औषधि सर्वाधिक प्रभाव डालने की संभावना है?

5. सुमेलित कीजिए


(a)	सेन्ट्रोमियर	(i)	अपचायी विभाजन
(b)	काइनेटोकोर	(ii)	दो बहन क्रोमेटिडों को एक साथ रखता है
(c)	मेटाफेज	(iii)	समजात गुणसूत्रों का युग्मन
(d)	जाइगोटीन	(iv)	समानी विभाजन
(e)	पैकिटीन	(v)	समजात गुणसूत्रों का मेटाफेज प्लेट पर एकत्रन
(f)	मीओसिस I	(vi)	गुणसूत्रों के स्पिंडल तंतुओं से जुड़ाव का स्थल
(g)	मीओसिस II	(vii)	समजात गुणसूत्रों के बीच क्रॉसिंग ओवर होता है

6. भ्रूण के विकास में कोशिका प्रवास किस प्रकार महत्वपूर्ण है?

7. सिट्रिक अम्ल चक्र का क्या महत्व है?

8. ग्लाइकोलिसिस की प्रथम अभिक्रिया निम्नलिखित में से किस एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित होती है:

(a) ग्लूकोकाइनेज

(b) फॉस्फोग्लिसरेट काइनेज

(d) हेक्सोकाइनेज

9. कोशिका सिग्नलिंग के संबंध में निम्नलिखित में से कौन-सा कथन सत्य नहीं है?

(a) अंतःस्रावी सिग्नलिंग में, लिगेन्ड कोशिका के बाहर संश्लेषित होने के पश्चात रक्तप्रवाह के माध्यम से लक्ष्य कोशिका तक पहुँचता है।

(b) सिनैप्टिक सिग्नलिंग पैराक्राइन सिग्नलिंग का एक उदाहरण है।

(d) कैंसर कोशिकाएँ ऑटोक्राइन सिग्नलिंग प्रदर्शित करती हैं।

10. प्रकाश संश्लेषण में डार्क रिएक्शन इसलिए ऐसा कहलाता है क्योंकि-

(a) यह प्रकाश ऊर्जा से स्वतंत्र होता है

(b) यह अंधेरे में होता है

(d) उपरोक्त सभी

11. चक्रीय और अचक्रीय फोटोफॉस्फोरिलेशन के बीच अंतर बताइए।

12. कैल्विन चक्र का संक्षेप में वर्णन कीजिए।